Although seed dispersal by ants might reduce seed predation near the parent plants, predation on discarded seeds clustered on nest refuse piles may reduce any initial benefit provided by seed removal. Here we examine the fate of Croton sonderianus seeds that were discarded by Pheidole fallax Mayr ants on their nest refuses in caatinga vegetation of northeast Brazil. We collected all seeds discarded in refuse piles of 20 nests and within a radius of 50 cm from their borders, and examined them for evidence of predation. A total of 3,017 seeds were recorded either located in the P. fallax refuse piles (89.1%) or nest vicinity (10.9%). Predation was three fold higher in nest vicinity as compared to refuse piles. By removing seeds from beneath parent plants and relocating then to refuse piles, P. fallax is possibly providing double protection services for C. sonderianus seeds. Our findings represent the first evidence for predator-avoidance as benefit for plants resulting from ant seed-dispersal in the neotropics.

Predação de sementes por pequenos roedores é um tema emergente na ecologia de paisagens modificadas. Nesse estudo foi investigado o papel desempenhado pelo pequeno roedor Oryzomys oniscus como predador de grandes sementes de árvores em um grande fragmento de floresta Atlântica - mata de Coimbra (3.500 ha), Estado de Alagoas, Nordeste do Brasil. O. oniscus foi capturado e identificado usando-se 20 transectos com 500 m de comprimento, cada um composto por 25 armadilhas espaçadas a cada 20 m. Esse procedimento resultou em um esforço total de captura de 483 armadilhas-noites, durante um período de 20 meses. Foram utilizadas 692 grandes sementes (>15 mm de comprimento), provenientes de dez espécies de árvores para as sessões de predação, as quais consistiram basicamente de três tratamentos: uma semente no solo com acesso livre para vertebrados (semente desprotegida), uma semente totalmente protegida e uma semente parcialmente protegida (exclusão apenas para médios e grandes vertebrados). O. oniscus foi capturado em todo o fragmento de Coimbra, incluindo bordas de floresta (76 capturas) e áreas de interior (67 capturas). Além disso, esse pequeno roedor foi responsável por toda a predação de sementes visualmente documentada dentro das gaiolas de proteção de sementes. Um período de 24 horas de exposição das sementes permitiu elevadas taxas de remoção e predação. Sementes foram muito mais predadas/removidas debaixo de árvores frutificando, mas as taxas variaram de acordo com o nível de proteção das sementes - 26,3% de predação entre as parcialmente protegidas versus 19,2% entre sementes não protegidas. Sementes sofreram altos níveis de predação/remoção nas bordas de florestas (até 90%). Em ambos os hábitats, muitas sementes (>84%) permaneceram intactas debaixo de árvores sem frutos, independente do nível de proteção. Os resultados do estudo sugerem que O. oniscus pode agir como um predador efetivo de grandes sementes em fragmentos de floresta. Árvores adultas, sem a presença de frutos, parecem constituir locais de baixa disponibilidade de recurso e, portanto, podem prover, pelo menos temporariamente, sítios seguros para grandes sementes.

Seed predation by small rodents is an emerging theme in the ecology of modified landscapes. Here we investigate the role played by the small rodent Oryzomys oniscus as a seed predator of large-seeded trees in a large remnant of the Atlantic forest - the Coimbra forest (3,500 ha), Alagoas state, northeastern Brazil. O. oniscus was captured and identified by setting twenty 500 m long transects, each one composed of 25 traps 20 m apart. This procedure resulted in 483 trap-nights set during a 20-mo period. We used 692 seeds (>15 mm length) from ten local large-seeded tree species for the seed predation trials that basically consisted of three treatments: one seed on the ground freely accessed by vertebrates (unprotected seed), one seed totally protected by an exclosure, and one partially-protected seed (exclosure just for medium-sized and large vertebrates). O. oniscus was captured throughout the Coimbra forest including forest edges (76 captures) and interior areas (67), and this small rodent was responsible for all seed predation visually documented inside exclosures. A 24 hours period of seed exposition permitted elevated rates of seed removal and predation. Seeds were much more removed/predated beneath fruiting trees, but rates varied according to the level of seed protection - 26.3% of predation among partially-protected versus 19.2% among unprotected seeds. Seeds suffered higher levels of seed predation/removal at the forest edge as well (up to 90%). In both habitats, most seeds (>84%) remained intact beneath trees without fruits, regardless of the level of seed protection. Our results suggest that O. oniscus may operate as an effective large-seed predator in forest fragments, in which adult trees without fruits constitute low resource spots and thereby provide, at least temporarily, safe sites for large seeds.

O papel das formigas cortadeiras como dispersoras de sementes de plantas não-mirmecocóricas permanece pouco conhecido. Neste artigo nós documentamos a remoção de sementes de Protium heptaphyllum (Aubl.) March. (Burseraceae) pela formiga cortadeira Atta sexdens L. e suas conseqüências em termos de (1) padrão de deposição de sementes; (2) germinação; e (3) mortalidade de plântulas. O estudo foi desenvolvido em Dois Irmãos, uma reserva de 390 ha de Floresta Atlântica no Nordeste do Brasil. As formigas coletaram 41,1% ± 19,7% (média ± s) da produção total de sementes e a remoção foi verificada em 18,5% de todas as árvores que frutificaram. Em média, as formigas amontoaram sementes a 3,4 ± 2,2 m de distância dos troncos das plantas-mãe e a densidade de sementes nas pilhas alcançou 128,8 ± 138,8 sementes 0,25 m² durante o pico de descarte pelas formigas. Durante o período de 13 meses, a mortalidade média das plântulas variou entre 0,54% até 10,6% nas pilhas formadas pelas formigas vs. 0,05%-4,2% nas amostras controles, o que resultou numa mortalidade total de 97,7% vs. 81% respectivamente. As formigas cortaram sistematicamente o epicótilo das plântulas, respondendo por 55% da mortalidade nas pilhas. Em comparação, nas amostras controles, somente 14 plântulas (4,2%) foram cortadas pelas formigas. Nossos resultados indicam que a coleta de sementes por A. sexdens (1) pode afetar aproximadamente 20% das árvores reprodutivas e suas respectivas produções de sementes; (2) promove dispersão à curta distância e altos níveis de agregação das sementes; e (3) reduz a sobrevivência das plântulas debaixo das plantas-mãe.

The role played by leaf-cutting ants as seed dispersers of non-myrmecochorous plants remains poorly understood. Here we document the harvesting of Protium heptaphyllum (Aubl.) March. seeds (Burseraceae) by the leaf-cutting ant Atta sexdens L. and its consequences for (1) seed deposition pattern; (2) seed germination; and (3) seedling mortality. The study was carried out at Dois Irmãos, a 390 ha reserve of Atlantic forest, northeast Brazil. Ant-seed harvesting on the ground was detected in 18.5% of all fruiting trees and ants harvested 41.1% ± 19.7% of the seed crop (mean ± s). In average, ants piled seeds 3.4 ± 2.2 m away from the trunk of parent trees and seed density in these piles reached 128.8 ± 138.8 seeds 0.25 m² during the peak of seed discarding by ants. During a 13 month period, mean seedling mortality varied from 0.54% up to 10.6% in ant-made seed piles vs. 0.05-4.2% in control samples, what resulted in a total seedling mortality of 97.7% vs. 81%. Ants systematically cut seedling epicotyls, accounting for 55% of seedling mortality in seed piles, whereas only 14 seedlings (4.2%) were cut by ants in the control samples. Our results suggest that seed harvesting by A. sexdens (1) affects approximately 20% of fruiting P. heptaphyllum trees and their seed crops; (2) promotes short-distance seed dispersal and high levels of seed aggregation; and (3) reduces seedling survival beneath parents.

Neste estudo, são descritas a sombra de sementes, o recrutamento de plântulas, a estrutura ontogenética e a distribuição espacial de Buchenavia capitata (árvore emergente) em um fragmento de 380 ha da floresta Atlântica do Nordeste do Brasil. Particularmente, são examinadas a distribuição de sementes de 10 árvores e o recrutamento e a mortalidade de plântulas durante 18 meses, tanto embaixo quanto em volta dos adultos. Além disso, descrevem-se: (1) a ocorrência de B. capitata em 30 clareiras; (2) a estrutura populacional em termos de estágios ontogenéticos para toda a área; e (3) a distribuição espacial dos adultos dentro de uma área de 51 hectares. Noventa e nove por cento das sementes foram encontradas embaixo das copas das matrizes (n = 4236) e a densidade de sementes alcançou 14,6 ± 29,9 sementes/m² (0-140 sementes/m²). Quarenta e nove por cento de todas as sementes germinaram, mas a mortalidade de plântulas atingiu 100% após 18 meses. Além disso, jovens de B. capitata não foram encontrados no sub-bosque e em 30 clareiras (94-2350 m²). Os adultos mostraram um DAP médio de 69,3 ± 22,1 cm, 19,2 ± 2,9 m de altura e apresentaram uma distribuição espacial agregada. B. capitata apresenta características comuns às árvores intolerantes à sombra ou especialistas de grandes clareiras. Baixas taxas, ou mesmo a ausência, de dispersão de sementes a longa distância podem estar reduzindo a probabilidade de sementes de B. capitata alcançarem hábitats adequados ao recrutamento e ao desenvolvimento das plântulas. Por causa disto (1) as plântulas enfrentam altos níveis de mortalidade; (2) não tem ocorrido recrutamento de jovens; e (3) a população é senil e está ameaçada de extinção local.

Here we describe the seed shadow, seedling recruitment, ontogenetic structure and spatial distribution of Buchenavia capitata (an emergent canopy tree) in a 380-ha fragment of the Atlantic forest in northeast Brazil. In particular, we examine seed distribution around 10 parental trees and both seedling recruitment and mortality, during an 18 month period beneath and around parental trees. Moreover, we describe: (1) B. capitata occurrence within treefall gaps; (2) population structure in terms of ontogenetic stages for the whole site; and (3) spatial distribution of adults within an area of 51 hectares. 99% of seeds were found beneath parent crowns (n = 4,236) and seed density reached 14.6 ± 29.9 seeds/m² (0-140 seeds/m²). 49% of all seeds germinated but seedling mortality reached 100% after an 18 month period. In addition, saplings of B. capitata were not found in forest understory and within 30 treefall gaps (94-2,350 m²). The adults showed an average DBH of 69.3 ± 22.1 cm, were 19.2 ± 2.9 m tall and presented a clumped spatial distribution. B. capitata matched some of the features presented by shade intolerant trees or large-gap specialists, and we hypothesize that low rates or even lack of long distance seed dispersal events may be reducing the probability of B. capitata seeds reaching suitable habitats for successful seedling recruitment and growth. Because of that (1) seedlings face high levels of early mortality; (2) there is no sapling recruitment at the study site; and (3) local population faces senility and it is threatened by local extinction.

A abertura de clareiras naturais, causada pela queda de uma ou mais árvores do dossel, é considerada um mecanismo de manutenção da diversidade de árvores e arbustos nas florestas tropicais. Em um trecho da floresta Atlântica montana no Sudeste do Brasil, foram amostrados todos os indivíduos maiores que 1 m de altura em 30 clareiras (30,3-500,5 m²). Entre as 220 espécies arbóreo-arbustivas amostradas, 24% foram pioneiras, sendo 88,7% de ciclo de vida curto e 11,3% de ciclo de vida longo. Espécies de Miconia, Leandra e Rapanea representaram 49% do total das espécies e 62,1% do total dos indivíduos pioneiros amostrados. No local de estudo, a idade, a área das clareiras, a altura do dossel adjacente e a cobertura de bambu explicaram entre 20% e 73% das variações nas características de ocupação das clareiras por pioneiras. Encontraram-se evidências de que na floresta Atlântica montana: (1) há, em nível de paisagem, riqueza elevada de pequenas árvores e arbustos pioneiros, associados à ocupação e à partição de hábitats iluminados, como as florestas abertas dos topos de morro; (2) a ocupação dos hábitats iluminados por espécies de bambu e bambusóides afeta a densidade, a diversidade e a riqueza local de espécies pioneiras; e (3) fatores ecológicos, como a baixa freqüência de grandes clareiras e daquelas formadas por árvores desenraizadas, são alguns dos fatores responsáveis pela reduzida riqueza local de pioneiras nessa floresta.

Treefall gaps have been considered a mechanism for the maintenance of tree and shrub species diversity in tropical forests as they represent an essential site for the regeneration of pioneer plants. In a site of the Atlantic montane forest, Southeastern Brazil, we sampled all woody individuals taller than 1 m at thirty treefall gaps (30.3-500.5 m²). Two hundred and twenty tree and shrub species were sampled, where 24% were considered pioneers. Among pioneers, 88.7% were considered as short-lived, and 11.3 as large pioneers. Species of Miconia, Leandra and Rapanea genera represented 49% and 62.1% of pioneer species and individuals sampled. In this forest, gap age, gap area, canopy height and gap area covered by bamboo species explained between 20% and 73% on characteristics of gap colonization by pioneer species. We have found evidence that in the Atlantic montane forest: (1) at a landscape level there is a high richness of short-lived pioneer species such as those established in open habitats like edge streams and open forests on top mountains; (2) species of bamboo and bamboo-like species affect negatively the density, the diversity and the local richness of pioneer species, filling up their niche; and (3) ecological factors as few large gaps area responsible for the low local richness of pioneers in this forest.