Resumen Introducción: El establecimiento del Puesto Fronterizo Las Tablillas implica la segregación de 12.12 ha del Refugio Nacional de Vida Silvestre Corredor Fronterizo (RNVSCF), en el norte de Costa Rica. El sitio tiene una larga historia de uso de la tierra y su entorno natural está muy degradado. Este es un caso que se puede abordar desde el coste de oportunidad que se refiere al valor de la alternativa a la que se renuncia al tomar una decisión económica. Objetivo: En este artículo, usamos este precepto para evaluar la compensación por pérdidas en la estructura del hábitat y la biodiversidad si se interrumpiera la dinámica de sucesión dentro de un área silvestre protegida. Métodos: Para encontrar la ganancia neta en compensación requerida por dicha segregación, analizamos la diversidad y composición de la cubertura forestal cercana para pronosticar el ambiente que se perdería si se interrumpieran sus objetivos de conservación (costo de oportunidad). Compensar estas pérdidas requiere un ambiente equivalente, por lo que seleccionamos dos propiedades, entre 27 investigadas adyacentes al RNVSCF, que comparten cobertura forestal, están registradas legalmente y poseen atributos ambientales favorables para el diseño de reservas. Las dos propiedades seleccionadas y el sitio Las Tablillas fueron caracterizados a nivel de atributos geológicos e hidrológicos y de composición biológica de grupos indicadores. Resultados: Ambas propiedades son física y biológicamente favorables para el intercambio. La escogencia de cualquiera aumentaría el área del RNVSCF en más de 100 ha de un ambiente con mejor cobertura, más diversidad y mejor conexión con otras masas forestales que el observado en el sitio de segregación. Esto es una ventaja para el objetivo de conservación del refugio. Conclusión: En este caso, el coste de oportunidad favoreció la ganancia ambiental para la propuesta de compensación y podría ser utilizado para evaluar otras compensaciones que involucren ambientes sensibles o protegidos.

Abstract Introduction: The establishment of the Las Tablillas Border Post implies the segregation of 12.12 ha within the National Wildlife Refuge Border Corridor (RNVSCF) in northern Costa Rica. The site has a long land use history, so its environment is highly degraded. This case can be studied from the opportunity cost, which refers to the amount of the alternative given up when making an economic decision. Objective: In this paper, we use this precept to assess the compensation for losses in habitat structure and biodiversity if succession dynamics within a protected wilderness area were interrupted. Methods: To find the net gain in compensation required by this segregation, we analyzed the diversity and composition of nearby forest cover to forecast the environment that would be lost if its conservation objectives were interrupted (opportunity cost). Compensating for these losses requires an equivalent environment, so we selected two properties, among the 27 investigated, that shared forest cover, are located adjacent to the RNVSCF, are registered, and possess other attributes favorable to the design of reserves. The two selected properties and the Las Tablillas site were characterized at the level of geological and hydrological attributes and the composition of indicator groups. Results: Both properties are physically and biologically favorable for the exchange. It would increase the area of the RNVSCF by more than 100 ha of an environment with better coverage, more diversity, and a better connection to other forest masses than the one observed in the segregation site, which is an advantage to the conservation objective of the refuge. Conclusion: In this case, the opportunity cost favored the environmental gain for the offset proposal and could be used to evaluate other compensation involving sensitive or protected environments.

Resumen Introducción: La compensación ambiental es un instrumento técnico-jurídico de gestión ambiental utilizado para compensar el daño ambiental debido a los impactos irreversibles e inevitables de proyectos de desarrollo. Por lo general, las regulaciones de compensación se incluyen en la legislación ambiental nacional. Este artículo resume la legislación de compensación ambiental en Costa Rica, un país con una reconocida tradición de conservación y conciencia ambiental. Nuestro objetivo es describir cómo se formula la compensación en ese país e identificar posibles vacíos regulatorios. Métodos: Realizamos una revisión sistemática de la legislación ambiental a través del Sistema Costarricense de Información Jurídica (http://www.pgrweb.go.cr/scij/avanzada_pgr.aspx), considerando tanto normativa como pronunciamientos sobre medidas de compensación y mitigación. Resultados: La Constitución Política de Costa Rica reconoce el medio ambiente sano como un derecho fundamental de todos los ciudadanos. Actualmente se encuentran en vigencia al menos siete leyes que tratan de temas ambientales y sus respectivos reglamentos. Esta voluminosa legislación tiene como objetivo proteger los recursos naturales regulando su uso y creando un conjunto de áreas silvestres protegidas. Sin embargo, la legislación es algo repetitiva y abierta a interpretación, lo que facilita la confusión. Las acciones que requieren compensación están reguladas de manera general, lo que dificulta establecer cuándo y cómo aplicarlas. Además, la compensación se considera en función de cuándo se identifica el daño y no debido a su nivel de impacto ambiental. Asimismo, la normativa no hace explícitos los principios y objetivos que sustentan las medidas compensatorias ni cómo deben llevarse a cabo, mencionando brevemente algunas acciones que no aseguran que la pérdida ambiental neta sea cero. Conclusiones: Esta revisión revela la necesidad de estandarizar los mecanismos para determinar las medidas compensatorias a nivel regulatorio, analizando además las estrategias que se seguirán para asegurar la proporcionalidad y la equivalencia ecológica. La legislación debe enfatizar la importancia de la compensación como práctica positiva, la cual debe ser incorporada dentro de los lineamientos del Estudio de Impacto Ambiental.

Abstract Introduction: Environmental compensation is a technical-legal instrument of environmental management used to offset damage due to non-reversible and unavoidable impacts. Usually, offset regulations are included in national environmental legislations. This paper summarizes environmental compensation legislation in Costa Rica, a country with a recognized conservation tradition and environmental awareness. Our goal is to describe how compensation is formulated in that country and identify possible regulations gaps. Methods: We carried out a systematic review of environmental legislation through the Costa Rican Legal Information System (http://www.pgrweb.go.cr/scij/avanzada_pgr.aspx), considering both regulations and pronouncements on compensation measures and mitigation. Results: The Political Constitution of Costa Rica recognizes a healthy environment as a fundamental right for all citizens. At least seven laws dealing with environmental issues and their respective regulations are currently enforced. This bulky legislation aims to protect natural resources by regulating their use and creating an assemblage of protected wild areas. However, the legislation is somewhat repetitive and open to interpretation, facilitating confusion. Actions requiring compensation are regulated in a general way, making it difficult to establish when and how to apply them. In addition, compensation is considered based on when the damage is identified and not on its level of environmental impact. Furthermore, the regulations do not make explicit the principles and goals that support the compensatory measures or how they should be carried out, briefly mentioning some actions that do not ensure that the net environmental loss is zero. Conclusions: This review reveals the need to standardize the mechanisms to determine compensatory measures at the regulatory level, also analyzing the strategies that will be followed to ensure proportionality and ecological equivalence. The legislation must emphasize the importance of compensation as a positive practice, which must be incorporated within the guidelines of the Environmental Impact Study.

Resumen Introducción: La generación de impactos negativos producto de proyectos de infraestructura o actividades de desarrollo generan pérdida de biodiversidad y reducción de la calidad de los servicios que el ambiente provee a sociedades humanas. Afortunadamente, muchos de esos impactos pueden ser reducidos, controlados o resarcidos por medio de medidas de mitigación, rehabilitación y compensación, que suelen sustentarse en el marco jurídico ambiental de los países o estados donde son implementados. Esta revisión provee una visión teórica del uso de compensación ambiental como instrumento jurídico/técnico integrado al manejo del entorno natural. Metodología: Realizamos una revisión de la literatura global sobre el tema mediante los buscadores de referencias GoogleScholar y SciELO empleando varios indicadores en inglés y español. Resultados: Un total de 244 referencias sobre compensación ambiental fueron encontradas, catalogadas y evaluadas, mostrándose un claro patrón de incremento del número de ellas en la última década. La compensación ambiental constituye un instrumento jurídico/técnico que permite resarcir por pérdidas ambientales y suele ser un componente de los Estudios de Impacto Ambiental regulado por el estado. Varias estrategias metodológicas son empleadas para establecer acciones compensatorias, cada una de ellas sustentada en alguno de cuatro enfoques posibles: económico, ecológico, político y cultural/social. Dentro del enfoque ecológico, se busca la equivalencia ecológica entre los elementos ambientales impactados y la compensación, procurando que no exista pérdida neta. Así, este enfoque tiene la ventaja de posibilitar la incorporación de múltiples criterios para la evaluación del daño y de las acciones de indemnización, por lo que es posible de aplicar en situaciones diversas. A pesar de su uso, la aplicación de medidas compensatorias no está exenta de crítica y hay situaciones en que la singularidad de los elementos impactados imposibilita un resarcimiento efectivo de las pérdidas. Conclusiones: La compensación tiene gran relevancia actualmente en la gestión ambiental y debe favorecer el derecho universal a un ambiente sano. Sin embargo, su aplicación efectiva requiere claridad en los procedimientos seguidos y una muy estrecha vigilancia prevenir pérdidas o incluso una ganancia neta ambiental.

Abstract Introduction: Infrastructure projects or development activities often generate a loss of biodiversity and reduce the quality of the environment's services to human societies. Fortunately, many of these impacts can be reduced, controlled, or compensated through mitigation, rehabilitation, and compensation measures, which usually rely on the environmental legal framework of the countries or states where they are implemented. This review provides a theoretical vision of using environmental compensation as a legal/technical instrument integrated into natural environment management. Methodology: We reviewed the global literature on the subject using the GoogleScholar and SciELO reference search engines using various indicators in English and Spanish. Results: We found 244 references on environmental compensation, showing a clear increasing pattern in the last decade. Environmental compensation constitutes a legal/technical instrument that allows offsets for environmental losses and often is part of the Environmental Impact Studies regulated by the state. Several methodological strategies are used to establish compensatory actions, each of them based on one of four possible approaches: economic, ecological, political, and cultural. The ecological equivalence between the impacted environmental elements and compensation is sought within the ecological approach, ensuring no net loss. Thus, this approach allows the incorporation of multiple criteria for the evaluation of damage and compensation actions: it can be applied in different situations. Nevertheless, compensatory measures are not exempt from criticism. There are situations in which the singularity of the impacted elements makes an adequate compensation for losses impossible. Conclusions: Compensation is highly relevant in environmental management and must favor the universal right to a healthy environment. However, its practical application requires clear procedures and close vigilance to prevent losses or even a net environmental gain.

Resumen Introducción: La compensación ambiental es la alternativa final para enfrentar los impactos de proyectos de desarrollo que no pueden ser evitados, reducidos o mitigados. La compensación de hábitats pretende sustituir recursos ecológicamente equivalentes. El Método Hectárea de Hábitat se diseñó inicialmente para evaluar la equivalencia ecológica de vegetación nativa y emplea puntajes de indicadores relativos a un hábitat de referencia. La suma de estos puntajes mide la condición estructural del ambiente de manera relativa a la referencia, cuantificando el número de hectáreas necesarias para compensar la pérdida de un hábitat similar. Aunque el método no está exento de limitaciones, los valores se pueden estimar a partir de datos de campo recogidos sin ambigüedad, de forma reproducible, con menos sesgos que métodos más cualitativos. En este artículo, usamos una modificación del Método Hectárea de Hábitat para determinar el área equivalente necesaria para compensar la pérdida de hábitat en un área silvestre protegida en Costa Rica. Metodología: Trabajamos en la Reserva Biológica Lomas de Barbudal, Pacífico norte de Costa Rica, un área silvestre protegida donde se inundarán cerca de 113 hectáreas para el Embalse de Río Piedras. En una propiedad previamente identificada como un sitio potencial de compensación, evaluamos indicadores de paisaje, suelo, estructura de la vegetación y servicios ecosistémicos; asignamos los puntajes en relación con el sitio a inundar. Resultados: El puntaje de la condición ambiental en el sitio de compensación fue de 44,7% (±15,9%) del sitio inundado. En consecuencia, considerando la incertidumbre de nuestras mediciones, compensar la pérdida de cada hectárea requeriría entre 2.23 y 3.49 hectáreas de un ambiente similar. Conclusión: Se necesitan entre 2.23 y 3.49 hectáreas de reemplazo, para compensar la pérdida de hábitat en el Embalse de Río Piedras.

Abstract Introduction: Environmental compensation is the final alternative to face the impacts of development projects that cannot be avoided, reduced, or mitigated. The offset of affected habitats or environmental elements usually substitutes ecologically equivalent resources. The Habitat-Hectare Method was initially designed to assess the ecological equivalence of native vegetation, and employs indicator scores relative to a reference habitat. The sum of these scores measures the structural condition of the environment against the reference, quantifying the number of hectares needed to compensate for the loss of similar habitat. Although it is not exempt from limitations, the values can be estimated from field data collected without ambiguity, in a reproducible way, with less bias than more qualitative methods. In this paper, we use a modification of the Habitat-Hectare Method to determine the equivalent area needed to compensate for habitat loss in a protected wilderness in Costa Rica. Methods: We worked in the Lomas de Barbudal Biological Reserve, north Pacific of Costa Rica, a protected wilderness where nearly 113 hectares will be flooded for the Río Piedras Reservoir. In a property previously identified as a potential compensation site, we assessed indicators for landscape, soil, vegetation structure, and ecosystem services; the scores were assigned in relation to the environment found at the flood site. Results: The environmental condition score at the compensation site was 44.7% (±15.9%) of the impact site. Consequently, considering the uncertainty in our measurements, compensating for the loss of each hectare would require between 2.23 and 3.49 hectares of a similar environment. Conclusion: Between 2.23 and 3.49 hectares of are needed to compensate for the loss of habitat in the Río Piedras Reservoir.

Resumen Introducción: Cerca de 113 hectáreas dentro de la Reserva Biológica Lomas de Barbudal (RBLB) se inundarían si se llegara a establecer el embalse de riego Río Piedras en el noroeste de Costa Rica. Ante ese impacto inevitable, la legislación costarricense requiere evaluar la pérdida de diversidad en el sitio y compensarla siguiendo el principio de equivalencia ecológica. Objetivo: Nuestro objetivo fue evaluar la pérdida de diversidad en el sitio y, valorar esta condición en una propiedad privada adyacente considerada como sitio potencial para compensar por esas pérdidas. Metodología: La diversidad, composición y prioridad de conservación de plantas vasculares, fauna vertebrada y artrópodos del sotobosque fueron evaluadas en el sitio de inundación en RBLB y en una propiedad privada adyacente identificada como sitio potencial de compensación. La equivalencia en diversidad entre ambos sitios se valoró mediante un procedimiento que asigna puntajes a los diferentes indicadores del sitio de compensación respecto a los observados en RBLB. La suma de esos puntajes representa la condición de diversidad del sitio de compensación y puede utilizarse como criterio para fundamentar acciones resarcitorias. Resultados: Todos los grupos sustitutos registraron un alto número de especies, aunque la información aportada por las plantas herbáceas, los mamíferos no voladores y los reptiles fue limitada. En contraste, los otros grupos indican una mayor diversidad en el sitio potencial de inundación, atribuida a sutiles diferencias ambientales y a su mejor conservación. En consecuencia, se valoró sustituir el área afectada por un área mayor del sitio de compensación para resarcir las perdidas en diversidad estimadas. Conclusión: Nuestro análisis muestra que grupos sustitutos pueden ser empleados en estudios ambientales a corto plazo. Sin embargo, los grupos a utilizar deben seleccionarse cuidadosamente, considerando los objetivos y el alcance del proyecto. Cuantificar la condición de diversidad del sitio de compensación respecto a la que se encuentra en un sitio de referencia parece ser un procedimiento válido, repetible y evaluable que permite establecer criterios sobre los cuales basar medidas resarcitorias.

Abstract Introduction: About 113 hectares within the Lomas de Barbudal Biological Reserve (RBLB) would be flooded if the Río Piedras irrigation reservoir were established in northwestern Costa Rica. Given this inevitable impact, Costa Rican legislation requires evaluating the loss of diversity in the site and compensating for it following the principle of ecological equivalence. Objetive: Our goal was to assess the loss of diversity at that site and evaluate the condition of an adjacent private property as a potential site to compensate for those losses. Methodology: The diversity, composition, and conservation priority of vascular plants, vertebrate fauna, and understory arthropods were assessed at the RBLB flood site and on an adjacent private property identified as a potential offset site. The equivalence in diversity between both sites was evaluated by assigning scores to the different indicators at the compensation site concerning those observed in RBLB. The sum of these scores represents the diversity condition of the compensation site and can be used as a criterion to support compensatory actions. Results: All surrogate groups recorded a high number of species, although the information provided by herbaceous plants, non-flying mammals, and reptiles was limited. In contrast, the other groups indicate a greater diversity in the potential flood site, attributed to subtle environmental differences and the better conservation at this site. Consequently, it was assessed to replace the affected area with a larger offset site area to compensate for the estimated losses in diversity. Conclusion: Our analysis shows that surrogate groups can be used in short-term environmental studies. However, the groups to be used must be carefully selected, considering the objectives and scope of the project. Quantifying the diversity condition of the compensation site concerning that found in a reference site seems to be a valid, repeatable, and evaluable procedure that allows establishing criteria on which to base compensatory measures.

Resumen El noroeste de Costa Rica tiene la población de cocodrilos más grande del país, pero también es un área de crecimiento de población humana, turismo, cultivos y acuacultura, que han generado grandes cambios en la región. Realizamos un análisis del paisaje del cocodrilo americano, Crocodylus acutus, para determinar qué variables del paisaje pueden beneficiarlo; el análisis incluyó el Gran Humedal del Tempisque (GHT) y el Pacífico Central (PC). El GHT presentó mayor densidad ríos, caminos, humedales y zonas de inundación, mientras que el PC presentó mayor número de poblados. La cobertura forestal se ha recuperado en ambas regiones (la tasa de recuperación fue diferente). Los valores de la dimensión fractal (FD), el índice de forma (SI), y los índices de diversidad y equidad de Shannon aumentaron levemente en ambas zonas, indicando que la fragmentación está aumentando en el área de estudio. La densidad promedio de cocodrilos se correlacionó con el cambio en la cobertura por año (rs = 0.74), con la FD y SI (rs = 0.65 para ambos). En el PC, la densidad de cocodrilos se correlacionó con el cambio de cobertura por año (rs = 0.48) y con la FD y SI (rs = 0.93 y 0.74, respectivamente).

Abstract Northwest Costa Rica has the largest crocodile population in the country, but it is also an important area of the human population growth, tourism, crops, and aquaculture, that have generated great changes in the region. For these reasons, a landscape analysis for the American crocodile, Crocodylus acutus, was conducted to determine which landscape variables may benefit the reptile. The analysis included the Tempisque Great Wetlands (TGW) and the Central Pacific (CP). The TGW had a higher linear density of rivers and roads, and more extensive wetlands and flood zones, whereas the CP had a higher number of towns. Forest coverage was recovering in both regions, although the rate of recovery was different. The values of the fractal dimension (FD), the shape index (SI), the Shannon diversity index, and the equity index increased slightly in both zones, indicating that fragmentation is increasing in the study area. The average density of crocodiles was correlated with change in coverage per year (rs = 0.74) and with FD and SI (rs = 0.65 for both). In the CP, the density of crocodiles was also correlated with change in coverage per year (rs = 0.48) and with FD and SI (rs = 0.93 and 0.74, respectively).

Resumen Introducción: La serpiente Plato Negro (Lachesis melanocephala) es una especie venenosa de gran tamaño, endémica de los bosques lluviosos del Pacífico sur y suroeste de Costa Rica y el extremo oeste de Panamá. Objetivo: Se asigna un neotipo para la especie debido a la pérdida del holotipo original y se presentan datos actualizados de su distribución geográfica, historia natural y estado de conservación. Métodos: Para determinar el estado de conservación de L. melanocephala, reconstruimos su distribución potencial utilizando los registros de localidad de la especie y el análisis de modelado de distribución implementado en MaxEnt. En función de la distribución potencial de la especie, evaluamos la pérdida de su hábitat original y calculamos el porcentaje de su área de distribución que actualmente está protegida por el sistema de áreas protegidas del país. Resultados: La distribución potencial de la especie se estimó en 10 139 km2, incluyendo áreas donde la especie se encuentra actualmente y áreas históricas donde la especie se ha registrado, pero se considera localmente extinta. Cerca del 29 % de esa distribución potencial se traslapa con áreas silvestres protegidas, por lo que menos de una tercera parte de la distribución potencial de la especie está bajo protección. Conclusiones: La degradación acelerada de su hábitat y la disminución evidente de sus poblaciones durante la última década señalan la necesidad de tomar medidas urgentes de protección para evitar el riesgo de extinción a corto plazo o mediano plazo.

Abstract Introduction: The Black-headed Bushmaster (Lachesis melanocephala) is a large venomous snake that inhabits tropical moist forest, wet forest, montane and premontane wet forest in Southwestern Costa Rica and extreme Western Panama. Objective: We assign a neotype for the species due to the loss of the original holotype and update the information on its geographical distribution, natural history, and conservation status. Methods: To determine the conservation status of L. melanocephala, we modeled its potential distribution using the species` locality records and distribution modeling analysis implemented in MaxEnt. Based on the species’ potential distribution, we evaluate the loss of its original habitat and estimate the percentage of its distribution area that is currently protected by the country’s protected area system. Results: The potential distribution of the species was estimated at 10 139 km2, including areas where the species currently occurs and historical areas where the species has been registered but is nowadays considered locally extinct. About 29 % of that potential distribution overlaps with protected wild areas, so less than a third of the potential distribution of the species is under protection. Conclusions: During the last decade, accelerated habitat loss and growing evidence of declining natural populations indicate the need for urgent protective measures to prevent the extinction of this species in the foreseeable future.

The green and black poison-dart frog Dendrobates auratus exhibits high intraspecific variation in hue color and pattern throughout its range, making it a very popular species in the pet trade. We analyzed the correspondence between color variation and molecular variation of D. auratus from Costa Rica using RAPD analysis. Twenty-six random primers were analyzed for variation in 99 individuals from seven populations. Color pattern was scored from digital images of the dorsal and ventral views. In general, frogs from the Caribbean coast had significantly more light coloration than black color but cannot be grouped by population based only on hue pattern. Only 3 RAPD primers were found to be polymorphic, representing a total of 16 loci. Most of the molecular variation encountered here occurs within populations, thus making unclear the degree of population structure and differentiation. Further examination of COI mtDNA sequences from our samples also supports these results. Partial Mantel correlations suggested that the pattern of molecular variation is not congruent with the variation in color pattern in this species, an outcome that is discussed in terms of phenotypic evolution. Rev. Biol. Trop. 57 (Suppl. 1): 313-321. Epub 2009 November 30.

El comportamiento de apareamiento es descrito para la serpiente Scaphiodontophis annulatus, una especie de colúbrido común en el Pacífico sur de Costa Rica. El comportamiento incluye capturar y sujetar a la hembra, mordiscos durante la cópula y coito. Dos machos fueron observados al interactuar con una sola hembra, pero no se detectó señales de interacciones antagónicas macho-macho.

We observed the mating behavior of the neck-banded snake Scaphiodontophis annulatus (a common species of colubrid in the South Pacific of Costa Rica) in the pre-montane wet forest of Las Cruces Biological Station (San Vito de Java, Costa Rica). Three S. annulatus were observed during courtship between 10-12 AM in a patch of primary forest. The two males were observed to interact with the female, but not signs of male-male agonistic interactions were observed. Their behavior includes grabbing and holding the female, copula, and biting during the copula. Rev. Biol. Trop. 54(2): 647-650. Epub 2006 Jun 01.

Una nueva especie de víbora terrestre, Porthidium porrasi, es descrita de los bosques húmedos de la Península de Osa y áreas adyacentes en la vertiente Pacífica del suroeste de Costa Rica. La especie es más similar a P. nasutum y se caracteriza por la persistencia en adultos de caracteres neoténicos como patrón de bandas, línea vertebral pálida, punta de cola crema y la presencia de un número alto de filas de escamas dorsales. Los análisis de secuencias de ADN mitocondrial confirman su distinción de P. nasutum. La existencia de esta especie refuerza la noción de un fuerte endemismo de herpetofauna en el suroeste de Costa Rica

A new species of terrestrial pitviper, Porthidium porrasi, is described from mesophytic forests of the Península de Osa and surrounding area of the Pacific versant of southwestern Costa Rica. It is most similar to P. nasutum and is characterized by a pattern of bands, persistence of the juvenile tail color in adults, and a high number of dorsal scales. Analysis of mtDNA sequences confirms its distinction from P. nasutum. The existence of this species reinforces the notion of elevated herpetofaunal endemism in southwestern Costa Rica