ABSTRACT Tropical forests have the highest rates of net primary productivity (NPP) in terrestrial ecosystems and, therefore, may contribute significantly to the mitigation of global climate change. Although NPP is influenced by soil fertility, and recently, in some regions, mining activity in forest ecosystems has intensified. Little is known about how soils determine the restoration of NPP in forests degraded by mining. We evaluated the influence of soil nutrients on wood NPP of post-mining forests in the biogeographic Chocó region (Colombia), with emphasis on the effects of nitrogen (N) and phosphorus (P) limitations in post-mining forests under successional stages of 12-15 or 30-35 years. For this, permanent plots were established in secondary post-mining forests in Jigualito (Colombian Pacific), the wood NPP (accumulated and current) was evaluated, and it was related to soil properties such as organic matter (OM), acidity, Al, total N, available P, magnesium (Mg), potassium (K), calcium (Ca), and texture. An accumulated wood NPP of 0.72 t ha-1 yr-1 was recorded in post-mining forests 12-15 years old. Meanwhile, in post-mining forests of 30-35 years, the accumulated wood NPP was 6.52 t ha-1 yr-1. The current wood NPP was 4.25 t ha-1 yr-1 in post-mining forests with 30-35 years of recovery. Accumulated NPP positively correlated with soil OM, total N, Ca, Mg, and effective cation exchange capacity–ECEC in post-mining forests. In post-mining forests, a slow recovery of the wood NPP was denoted in the first years. Soil nutrients determined the wood NPP, and a multiple limitation of nutrients with the succession was observed, which corroborates the need to restore the degraded ecosystem in the region. (NPP therefore change fertility recently regions intensified postmining post Colombia, Colombia , (Colombia) N (N P (P 1215 12 15 12-1 3035 30 35 30-3 this Colombian Pacific, Pacific Pacific) OM (OM) acidity Al Mg (Mg) K, K (K) Ca (Ca) texture 072 0 72 0.7 ha1 ha 1 ha- yr1 yr yr- old Meanwhile 652 6 52 6.5 yr1. 1. 425 4 25 4.2 capacityECEC capacity ECEC observed (Colombia 121 12- 303 3 30- (OM (Mg (K (Ca 07 7 0. 65 5 6. 42 2 4.

SUMMARY: It has been hypothesized that the net primary productivity of low-altitude tropical rainforests is limited by the concentration of soil nutrients, mainly by edaphic phosphorus. To test this hypothesis, litter production was evaluated as a measure of net primary productivity in two tropical rain forests located in the towns of Opogodó and Pacurita in the biogeographic Chocó. One hundred and twenty-five leaf litter collectors were installed, which were monitored monthly for one year. These collectors were distributed in five fertilization treatments (control, nitrogen, phosphorus, potassium and NPK) to determine the effects of the addition of nutrients on the production of total litter and its components (leaves, branches, reproductive and miscellaneous material (material in decomposition)), and the reproduction / leaf ratio. In Opogodó, the application of nitrogen or phosphorus increased total litter production, nitrogen fertilization increased the production of branches, and the addition of nitrogen, phosphorus or potassium, separately, increased the production of miscellaneous material. Whereas, with fertilization, the production of reproductive material and the relation reproductive/leaves were reduced. In synthesis, fertilization changed the relative contribution of the different litter components, and favored the construction of photosynthetic structures (leaves), compared to reproductive structures. In addition, it was shown that the fall of litter is limited by nitrogen, phosphorus and potassium, which influence the carbon capture of these forest ecosystems. In Pacurita, fertilization had no significant effects on litter production.

RESUMEN: Se ha planteado la hipótesis de que la productividad primaria neta de bosques lluviosos tropicales de baja altitud se encuentra limitada por la concentración de nutrientes del suelo, principalmente por el fósforo edáfico. Para probar dicha hipótesis se evaluó la producción de hojarasca como una medida de la productividad primaria neta, en dos bosques pluviales tropicales ubicados en las localidades de Opogodó y Pacurita en el Chocó biogeográfico. Se instalaron 125 colectores de hojarasca, que se monitorearon mensualmente durante un año. Dichos colectores se distribuyeron en cinco tratamientos de fertilización (control, nitrógeno, fósforo, potasio y NPK), para determinar los efectos del adicionamiento de nutrientes sobre la producción de hojarasca total y sus componentes hojas, ramas, material reproductivo y miscelánea (material en descomposición), y la relación reproductivo/hojas. En Opogodó, la aplicación de nitrógeno o fósforo incrementó la producción de hojarasca total, la fertilización con nitrógeno aumentó la producción de ramas, y el adicionamiento de nitrógeno, fósforo o potasio, por separado, aumentó la producción de miscelánea. Mientras que, con la fertilización se redujo la producción de material reproductivo y la relación reproductivo/hojas. En síntesis, la fertilización cambió la contribución relativa de los diferentes componentes de la hojarasca, y favoreció la construcción de estructuras fotosintéticas (hojas), en comparación con las estructuras reproductivas. Además, se demostró que la caída de hojarasca está limitada de por nitrógeno, fósforo y potasio, que influyen sobre la captura de carbono de estos ecosistemas boscosos. En Pacurita, la fertilización no tuvo efectos significativos sobre la producción de hojarasca.

ResumenEl crecimiento diamétrico arbóreo (CDA) es un componente fundamental de la productividad primaria neta (PPN) y del almacenamiento de carbono en ecosistemas boscosos, por lo cual cumple un papel importante en la mitigación del cambio climático global. Se ha planteado la hipótesis de que en los bosques lluviosos tropicales de baja altitud el CDA está limitado por la disponibilidad edáfica de nutrientes; sin embargo, pocas evidencias experimentales la apoyan, especialmente en bosques con alta precipitación (>5 000 mm anuales). Este estudio evalúa los efectos de la fertilización del suelo sobre el CDA en bosques pluviales tropicales del Pacífico Colombiano, una de las zonas más lluviosas del mundo. Tales efectos se evaluaron a nivel de localidades, categorías diamétricas, densidad de madera y grupos funcionales. Para ello, se realizaron dos inventarios arbóreos (2014 y 2015), se aplicaron cinco tratamientos de fertilización (nitrógeno-N, fósforo-P, potasio-K, NPK y Control) y se determinó el CDA en cinco parcelas permanentes de una hectárea. Se encontró que la aplicación de N y NPK tuvo poco efecto sobre el CDA con respecto al control, mientras que la adición de P y K produjo reducción significativa en la tasa de crecimiento relativo arbórea con respecto al control a nivel de las localidades, en árboles pequeños y medianos, en todas las densidades de madera (baja, media y alta) y en el grupo de plantas dicotiledóneas. Aunque los resultados no corroboraron la hipótesis de limitación de nutrientes sobre el CDA en los bosques estudiados, se evidenció que durante los primeros años de fertilización (principalmente con P y K) ocurrieron cambios en los patrones de PPN aérea y subterránea, probablemente para maximizar la fotosíntesis y la adquisición de nutrientes del suelo.

AbstractThe tree diameter growth (CDA) is a fundamental component of net primary productivity (NPP) and carbon storage in forest ecosystems; therefore, it plays a key role in mitigating global climate change. It has been hypothesized that CDA in lowland tropical rain forests is limited by the availability of soil nutrients, yet little experimental evidence is available, especially in forest of high precipitation (>5 000 mm per year). This study evaluated the effects of soil fertilization on CDA in tropical rainforests of the Colombian Pacific, one of the wettest areas of the world. Such effects were assessed at the level of localities, diametric categories, wood density, and functional groups. To do this, two arboreal inventories (2014 and 2015) were performed, five fertilization treatments (Nitrogen-N, Phosphorus-P, Potassium-K, NPK and Control) were applied, and the CDA was determined in five permanent plots of one hectare. We found that the application of N and NPK had little effect on CDA as compared to the control; while the addition of P and K produced significant reduction of the trees relative growth rate, with respect to the control at the level of localities, in small and medium sized trees, in all wood densities (low, medium and high), and in the group of dicotyledonous species. Although these results did not corroborate the hypothesis of nutrient limitation on CDA in the studied forests, it was found that during the early years of fertilization (mainly with P and K), different patterns of aboveground and belowground NPP occurred to maximize photosynthesis and soil nutrient acquisition. Rev. Biol. Trop. 65 (3): 1161-1173. Epub 2017 September 01.

Las raíces finas juegan un papel importante en la ecología y dinámica de los bosques tropicales. La biomasa de raíces finas (BRF) está determinada principalmente por las características del suelo (disponibilidad de agua y nutrientes) y es mayor en suelos con menor fertilidad. Para evaluar esta hipótesis se establecieron cinco parcelas permanentes de una hectárea en las localidades de Opogodó (Condoto) y Pacurita (Quibdó), Chocó, Colombia, donde se midió la BRF a 0-10 y 10-20 cm de profundidad, y la fertilidad edáfica (pH, nutrientes y textura), los cuales se relacionaron con la BRF. Ambas localidades presentaron suelos pobres en nutrientes, con mayor contenido de arena, N total y materia orgánica (MO) en Opogodó. La BRF presentó poca relación con la textura y el contenido de nutrientes del suelo, pues solo las correlaciones de la BRF con el pH y el contenido de arcilla fueron significativas. En ambas zonas la BRF disminuyó con la profundidad; los valores encontrados entre 0 - 20 cm de profundidad fueron de 5.91 y 6.28 t ha-1 en Opogodó y Pacurita, respectivamente. El análisis a escala de la región tropical mostró una relación inversa entre el contenido del P disponible y la BRF de los bosques.

Fine roots play an important role in the ecology and dynamics of tropical forests. Fine root biomass (FRB) is mainly determined by soil characteristics (availability of water and nutrients) and is higher in soils with lower fertility. To test this hypothesis five permanent 1-hectare plots were established in the towns of Opogodó and Pacurita, where FRB was measured at 0-10 and 10-20 cm depth. In addition, soil fertility parameters (pH, nutrients and texture) were measured and related to FRB. Both towns presented soils poor in nutrients, with higher content of sand, total N and organic matter (OM) in Opogodó. The BRF presented little relation to texture and soil nutrient content, because only the correlations of the BRF with pH and content of clay were significant. In both areas FRB decreased with depth; values found between 0-20 cm depths were 5.91 t ha-1 and 6.28 t ha-1 in Opogodó and Pacurita respectively. The tropical region-wide analysis showed an inverse relationship between the available P content and the BRF of forests.

O objetivo deste estudo foi determinar a composição e diversidade florística arbórea localmente na floresta tropical de Chocó biogeográfico, uma das regiões mais úmidas do mundo, e sua relação com os recursos locais. Foram uUtilizadaram-se duas parcelas de um 1 hectareha, nos nas quais foram determinadas a composição e diversidade de árvores com DAP> 10 cm e foram avaliadas suas relações com os nutrientes do solo, a topografia e o espaço. Não houve diferenças significativas entre as parcelas para com relação àas variáveis estruturais e de diversidade estudadas, com valores de abundância de 640 e 716 indivíduos/ ha e riqueza de 174 e 223 espécies/ha. Nossos Os resultados apoiam a hipótese de hiperdominância de poucos grupos biológicos em florestas tropicais. A diversidade de árvores em escala local foi relacionada significativamente com algumas condições do solo. A associação positiva da diversidade com alumínio do solo e negativa com a topografia foi apresentada. No entanto, apenas 37% da variação na composição de espécies foi explicada por variáveis espaciais e ambientais (topografia e solo). Então, aparentemente a distribuição das espécies em escala local parece ser governada, principalmente, por processos aleatórios ou biológicos (limitação de dispersão), conforme proposto pela teoria neutra. O papel das adaptações específicas ao hábitat (teoria de nicho) parece ser limitado.

El objetivo del presente estudio fue determinar la composición y diversidad florística arbórea a escala local en un bosque del Chocó biogeográfico, una de las regiones más lluviosas del mundo, y su relación con las características del sitio. Se emplearon dos parcelas de una hectárea, en las cuales se determinó la composición y diversidad de árboles con DAP > 10 cm y se relacionaron con los nutrientes del suelo, la topografíay el espacio. No se presentaron diferencias significativas entre las parcelas para las variables estructurales y de diversidad estudiadas, con valores de abundancia de 640 y 716 individuos/ha yde riqueza de 174 y 223 especies/ha.Nuestros resultados soportan la hipótesis de hiperdominancia de unos pocos grupos biológicos en los bosques húmedos tropicales. Ladiversidad arbórea a escala local se relacionó significativamente con algunas condiciones edáficas.Se presentó asociación positiva de la diversidad con el aluminio del suelo, y negativa con la topografía.No obstante, solamente un 37% de la variación en la composición florística fue explicada por las variables espaciales y ambientales (topográficas y edáficas). Por ello, aparentemente la distribución de las especies a escala local parece estar gobernada principalmente por procesos aleatorios o biológicos (como la limitación en dispersión), conforme lo propone la teoría neutral. El papel de las adaptaciones específicas al hábitat (teoría del nicho) pareciera ser limitado.

El estudio de la biomasa aérea (BA) de los bosques tropicales es fundamental para entender el balance del C global en el contexto del cambio climático. La BA se cuantificó en un bosque maduro de Salero (Chocó Biogeográfico), mediante ecuaciones diseñadas para bosques húmedos tropicales, a partir de datos de densidad de madera, diámetro (DAP) y altura de árboles (con DAP = 10 cm) medidos en dos sub-parcelas permanentes ("E" y "U") de 1 ha, las cuales se monitorearon en los años 1998, 2005 y 2008. La BA fue 237,31 t·ha-1, 259,99 t·ha-1 y 217,97 t·ha-1 respectivamente en la sub-parcela "E". Mientras que en la "U" fue de 178,94 t·ha-1y 179,17 t·ha-1 en los años 2005 y 2008; las diferencias de BA a través del tiempo fueron no significativas. Los incrementos promedios anuales de BA de sobrevivientes fueron 4,42 y 3,18 t·ha-1 año-1 en las sub-parcelas "E" y "U" respectivamente. Además, en sub-parcela "E" en condiciones imperturbadas, se presentó una tasa de incremento neto de la BA (TINBA) de 2,61 t·ha-1 año-1, en concordancia con la hipótesis del incremento en la BA en los bosques húmedos tropicales. La productividad primaria neta aérea (PPNA) en Salero de carbono fue de 5,21 t· ha-1 año-1, por lo tanto los resultados no apoyaron la hipótesis de la disminución en la productividad de los bosques tropicales con el incremento en la precipitación.

The study of the aboveground biomass (AB) of tropical forests is fundamental to understand the balance of the global C in the context of the climatic change. We quantified the AB in a mature forest of Salero (Chocó Biogeográfico), by means of equations designed for tropical humid forests, starting from data of wooden density, diameter (D) and height of trees (with D = 10 cm) measured in two permanent sub-parcels (E and U) of 1 hectare (ha), which were measured in the years 1998, 2005 and 2008. Inthis years the AB was of 237.31 t·ha-1, 259.99 t·ha-1 and 217.97 t·ha-1 respectively in the E sub-parcel. While in the U it was of 178.94 t·ha-1 and 179.17 t·ha-1 in the years 2005 and 2008; the differences of the aboveground biomass through the time were not significant. The increments annual averages in survivors' BA were of 4.42 and 3.18 t·ha-1 year-1 in the E and U sub-parcels respectively. Also, in sub-parcel E under conditions imperturbadas, the rate of net increment was presented in the AB (TINBA) of 2.61 t·ha-1 year-1, in agreement with the hypothesis of the increment in the BA in the tropical humid forests. The PPNA of carbon in Salero was of 5.21 t·ha-1 year-1, therefore the results didn't support the hypothesis of the decrease in the productivity of the tropical forests with the increment in the precipitation.

Se calcularon las tasas de mortalidad y reclutamiento de árboles en una parcela permanente de investigación de un bosque pluvial tropical. El estudio se basó en dos mediciones, una realizada en el año 1998 y la otra en el 2005, en las cuales se midió el diámetro (DAP) a todos los árboles con DAP>10 cm y se censaron los individuos muertos y reclutados. Se determinaron los tipos de mortalidad y se calculó el coeficiente de mortalidad, el coeficiente de reclutamiento exponencial, la biomasa aérea (BA) y la vida media del bosque. En el primer censo se registraron 709 individuos y en el segundo se encontraron 710. La tasa media anual de mortalidad de árboles fue 1,39% y el coeficiente de mortalidad exponencial fue 1,41%; los tipos de mortalidad más comunes fueron: volcamiento de raíz y muerte en pie. La tasa de reclutamiento anual fue 1,2% y el coeficiente de reclutamiento exponencial registró 1,19%. La vida media estimada de la parcela fue 58,6 años. La BA fue de 237,31 t ha-1 en el año 1998, y en el 2005 fue 259,9 t ha-1. Los individuos reclutados presentaron BA de 5,08 t ha-1, y los muertos de 17,72 t ha-1; el incremento en BA de sobrevivientes fue 30,97 t ha-1 promedio. La similitud en el número de individuos entre mediciones, así como en los demás parámetros evaluados, sugieren un posible equilibrio entre mortalidad y reclutamiento del bosque. Con base en estos resultados, no se puede rechazar la hipótesis de equilibrio dinámico.

Rates of mortality and recruitment of trees were calculated in a permanent research plot established in the tropical wet forest. The study was based on two measurements, one was done in 1998 and the other in 2005, in which were measured the diameter (DBH) of trees with DBH>10 cm and surveyed dead and recruited trees. We also determined the type of mortality, the mortality and exponential recruitment coefficient, the aboveground biomass (AB) and the mean life of the forest. In the first census 709 individuals were recorded and 710 in the second one. The mean annual mortality rate of trees was 1.39% and the exponential mortality coefficient was 1.41%; the most common types of mortality were uprooting and snags. Annual recruitment rate was 1.2% and the exponential rate of recruitment was 1.19%. Mean life of this forest was estimated in 58.6 years. The AB was of 237.31 t ha-1 in the year 1998, and in the 2005 was of 259.9 t ha-1. The recruited individuals presented AB of 5.08 t ha-1, and the deads of 17.72 t ha-1; the increment of AB in survivors was 30.97 t ha-1 average. Similarity of number of individuals between measurements, as well as in the other parameters evaluated, suggest a possible balance between mortality and recruitment of this forest. Based on the results of this study, we could no reject the hypothesis of dynamic equilibrium of this tropical wet forest.