Resumen Hypericum es un género que pertenece a la familia Hypericaceae, conformado por 469 especies de hierbas, árboles y arbustos. Dos secciones en particular, Brathys y Trygynobrathys, son parte integral de la flora de Páramo. Hypericum tiene una amplia variedad de metabolitos que están asociados con múltiples actividades farmacológicas, y específicamente en H. juniperinum se han reportado propiedades antidepresivas relacionadas con la presencia de flavonoides y compuestos fenólicos. El objetivo de esta investigación fue relacionar las estructuras anatómicas con los metabolitos detectados por métodos histoquímicos presentes en los órganos vegetativos y reproductivos de Hypericum juniperinum recolectados en el Páramo colombiano. Los órganos aéreos (tallos, hojas y flores) de Hypericum juniperinum se recolectaron en la vereda Arbolocos del municipio de Cuitiva, Boyacá (código voucher No.589611, COL). Para el análisis anatómico, los órganos de H. juniperinum se procesaron con técnicas de fijación, incorporación en parafina, corte en microtomo y tinción con azul de astra y fucsina básica. Para el análisis histoquímico se realizaron cortes a mano alzada con tinciones específicas para lípidos, compuestos fenólicos, alcaloides y pectinas. La anatomía de los órganos de H. juniperinum debe entenderse en el contexto de las condiciones de vida del Páramo. Las hojas son altamente xeromorfas ya que son cartáceas, arrosetadas, convolutas y verticales, con parénquima en empalizada biestratificado, paredes engrosadas, cutícula gruesa y cera epicuticular en ambas epidermis foliares, estomas en el lado abaxial con cámara epidérmica. Sin embargo, tiene algunas características mesomórficas, como las vainas parenquimáticas de los haces vasculares y el parénquima esponjoso suelto. Hypericum juniperinum presenta glándulas translúcidas en hojas, cáliz y gineceo, y carece de las glándulas negras típicas de la sección Hypericum a la que pertenece la planta medicinal Hypericum perforatum. El análisis histoquímico mostró lípidos en los canales de la hoja, parénquima radial del tallo y en algunas estructuras florales. Los compuestos fenólicos se detectaron a lo largo de la hoja, en el floema del tallo y en las anteras. Hypericum juniperinum carece de alcaloides y presenta pectinas en el parénquima de la vaina que rodea el haz vascular de la hoja. El presente trabajo contribuye a relacionar los metabolitos con su distribución en los tejidos de esta especie nativa. Además, la anatomía mostró que H. juniperinum tiene características de una planta de Páramo. La descripción que se proporciona aquí podría utilizarse como una monografía preliminar de plantas del género Hypericum con propiedades terapéuticas prometedoras.

Abstract Hypericum is a genus that belongs to the Hypericaceae family, with has 469 species of herbs, trees and shrubs. Two sections in particular, Brathys and Trygynobrathys are an integral part of the Paramo flora. Hypericum genus has a wide variety of metabolites that are associated with multiple pharmacological activities, and specifically in H. juniperinum antidepressant properties related to the presence of flavonoids and phenolic compounds have been reported. The objective of this research is to relate the anatomical structures with the metabolites detected by histochemical methods present in the vegetative and reproductive organs of Hypericum juniperinum collected in the Colombian Paramo. The aerial organs (stems, leaves and flowers) of Hypericum juniperinum were collected in the village Arbolocos of the municipality of Cuitiva, Boyacá (voucher code No. 589611, COL). For the anatomical analysis, the organs of H. juniperinum were processed with fixation techniques, incorporation in paraffin, cutting in microtome and staining with Astra-blue and basic fuchsin; for the histochemical analysis freehand cuts were made with specific stains for lipids, phenol compounds, alkaloids and pectins. The anatomy of the organs of H. juniperinum should be understood in the context of the living conditions of the Paramo. Leaves are highly xeromorphic as they are chartaceous, rosette-shaped, convolute and upright, with parenchyma in bistratified palisade, thickened walls, thick cuticle and epicuticular wax in both foliar epidermis, stomata on the abaxial side and with epidermal chamber. However, it has some mesomorphic characteristics such as parenchymatic bundle sheath and loose spongy parenchyma. Hypericum juniperinum has translucent glands in leaves, calyx and gynoecium, and lacks black glands typical of the Hypericum section belonging to the medicinal plant Hypericum perforatum. Histochemical analysis showed lipids in leaf canals, radial parenchyma of the stem and in some floral structures. Phenolic compounds were detected along the leaf, in the phloem of the stem and in the anthers. Hypericum juniperinum lacks alkaloids and presents pectins in the parenchyma of the sheath surrounding the vascular bundle of the leaf. The present work contributes by relating the metabolites with their distribution in the tissues of this native species. In addition, the anatomy of H. juniperinum has characteristics of the Paramo plants. Description given here could be used as a preliminary monograph of plants from the Hypericum genus with promising therapeutic properties.

La familia Winteraceae ha sido tradicionalmente considerada como de diversificación temprana entre las angiospermas por varios caracteres, entre ellos: flores con muchas partes distribuidas en espiral y ovario apocarpico formado por carpelos de tipo plicado con estigma sésil. En el género Drimys, la presencia o ausencia de glándulas conspicuas sobre el conectivo de los estambres ha sido usado como un carácter taxonómico, y su presencia se considera como una sinapomorfía del clado formado por Drimys angustifolia, D. brasiliensis, D. granadensis and D. roraimensis (clado nororiental); sin embargo, la anatomía de estambres o carpelos ha sido solamente estudiada en detalle en D. winteri (clado suroccidental). En esta investigación, la presencia y estructura de las glándulas del conectivo fue estudiada en las siete especies del género Drimys a partir de ejemplares de herbario, además, se realizó un estudio detallado de la anatomía y desarrollo de estambres y carpelos de Drimys granadensis empleando microscopía óptica y microscopía de barrido; y se compararon con los resultados previos en Drimys winteri. Se encontraron similitudes en los siguientes caracteres: formación de la pared de la antera de tipo básico, tapetum secretor que colapsa en la madurez, microsporogénesis de tipo intermedio con formación de una placa celular transitoria en telofase I, carpelo ascidiado debido a la formación de un labio adaxial durante el desarrollo, estigma cerrado por interdigitación de células epidérmicas. Se determinó que las glándulas de gran tamaño sobre el conectivo de la antera madura se originaron por sobrecrecimiento de células oleíferas subepidérmicas, siendo una sinapomorfía del clado nororiental, que esta ausente tanto en el clado suroccidental de Drimys (D. andina, D. confertifolia y D. winteri), como en el resto de la familia. Se propone la hipótesis de que las condiciones altamente variables en las zonas tropicales donde se distribuye el clado nororiental de Drimys, con una amplia gama de polinizadores, estarían asociadas al surgimiento de estambres conspicuamente glandulares; en tanto que proponemos como predicción que las especies circunscritas a la zona templada del Sur de Suramérica (Clado suroccidental), sin glándulas conspicuas, deberían presentar una menor variedad de visitantes y/o polinizadores, o incluso ser especies anemófilas como Drimys confertifolia.

Winteraceae has long been considered a family with early diversification among angiosperms, with characters such as: flowers with many spirally arranged parts and apocarpic ovary formed by plicated carpels with sessile stigma. In Drimys, the presence or absence of conspicuous glands on the connective of the stamens have been used as a taxonomic character, and it is considered a synapomorphy for the clade including Drimys angustifolia, D. brasiliensis, D. granadensis and D. roraimensis (Northeastern clade); however, the anatomy of stamens and carpels has only been studied in detail for D. winteri (Southwestern clade). In this research, the presence and the structure of glands on the connective of stamens was studied in seven species of the genus from herbarium specimens, and a detailed study of the anatomy and development of stamens and carpels was carried out by scanning electron and optic microscopy in Drimys granadensis. We found similarities between D. granadensis and D. winteri for the following characters: Basic type anther wall formation, secretory tapetum that collapses at maturity, intermediate type microsporogenesis with formation of a transient cell plate in telophase I, ascidiated carpel due to the formation of an adaxial lip during development, stigma closed by interdigitation of epidermal cells. We also determined that the large glands on anther mature connective are originated by an overgrowth of subepidermal oil cells; this character is a Northeastern Drimys clade synapomorphy, while it was absent in both Drimys of Southwestern clade (which includes D. andina, D. confertifolia and D. winteri), and the rest of the Winteraceae. We are proposing the hypothesis that the highly variable enviromental conditions in the tropics where Drimys Northeastern clade is distributed, with a wide range of pollinators, would be associated with the emergence of glandular conspicuously stamens; while, as a prediction to be confirmed, temperated Southwestern clade species, without conspicuous glands, should have a smaller range of visitors and/or pollinators, or even be anemophilous species as Drimys confertifolia. Rev. Biol. Trop. 62 (3): 1147-1159. Epub 2014 September 01.