Resumen Los ríos intermitentes en Colombia se localizan principalmente en zonas de bosque seco, con relevancia en el ciclo hidrológico, el mantenimiento de la biodiversidad y el suministro de agua en estas regiones. Aspectos del funcionamiento de estos sistemas no se conocen, especialmente en zonas insulares. Este trabajo describe los cambios en composición, diversidad y algunos rasgos funcionales de los macroinvertebrados, relacionados con fluctuaciones de caudal, en tres ríos de la isla de Providencia. Se realizaron muestreos en temporada seca y temporada de lluvias. Se seleccionaron diez (10) rasgos funcionales y 50 categorías que incluyen características tróficas, fisiológicas, morfológicas, conductuales y del ciclo vital. El análisis de componentes principales confirma una marcada estacionalidad asociada con la variación de conductividad eléctrica, alcalinidad y oxígeno disuelto. Se identificaron 60 géneros-morfotipos con mayor riqueza de quironómidos, tricópteros y coleópteros. Según el análisis de correspondencia canónica, Chironomus, Pyrgophorus, Haitia y Dero se asociaron con valores altos en la conductividad eléctrica, oxígeno disuelto y dureza total. Respecto a rasgos, en la época seca predominaron mecanismos para resistir la desecación (capullos o diapausa), reproducción asexual, ciclos de vida rápidos estacionales, preferencia por sustrato hojarasca y hábito raspador, como: Ancylidae, Dero, Anopheles, Microvelia y Neritina. En la época de lluvia se hallaron cuerpos con caparazón o estuches, ciclos de vida lentos estacionales y hábito trófico colector recolector, como: Macrobrachium, Polypedilum, Helicopsyche, Beardius y Chironomus. Se concluye que la condición hidrológica incide en la estructura y funcionalidad de los macroinvertebrados y que algunos rasgos fisiológicos y de historias de vida son esenciales para permanecer en ambientes temporales.

Abstract Intermittent streams in Colombia are located principally in dry forest zones and are important in maintaining the hydrological cycle and sustaining biodiversity and the water supply for local human populations. Some aspects of the functioning of these systems are not known in detail, especially in insular areas. This study describes the changes in the species composition, diversity, and some functional traits of macroinvertebrates related to discharge fluctuations in three intermittent streams on Old Providence Island. Sampling was performed during dry and rainy seasons. Ten (10) and 50 functional traits categories were selected, including trophic, physiological, morphological, behavioral and life cycle characteristics. A principal component analysis confirmed a strong seasonality associated with changes in electric conductivity, alkalinity, and dissolved oxygen. Sixty genus-level morphotypes were identified, with highest diversity in the Chironomidae (Diptera). According to a Canonical Correspondence Analysis, Chironomus, Pyrgophorus, Haitia and Dero were associated with high values in electrical conductivity, dissolved oxygen, and total hardness. With respect to functional traits, during dry season mechanisms for resisting specialized to resist the desiccation (cocoon or diapause), asexual reproduction, seasonal short life cycles, preferences for litter microhabitat, and trophic habit scrapers redominated, such as Ancylidae, Dero, Anopheles, Microvelia and Neritina. During rainy season bodies protected with shells or cases, seasonal long life cycles, and trophic collectors were found, such as Macrobrachium, Polypedilum, Helicopsyche, Beardius and Chironomus. In conclusion, hydrological conditions affect the taxonomic and functional structure of the macroinvertebrates, and some physiological traits and life histories are essential for persistence in temporal environments.

Los índices disponibles para la evaluación del estado ecológico de los ríos en Colombia están basados principalmente en hipótesis subjetivas generalizadas acerca de la toleración de los macroinvertebrados, un proceso que presenta limitaciones. En este estudio se presenta la aplicación de un método para establecer un índice de calidad ecológica para sistemas lóticos, basado en abundancia de macroinvertebrados y variables fisicoquímicas. Se tomó como caso de estudio la cuenca del rio Negro (Colombia). Este nuevo índice se ha formulado como alternativa al BMWP-Col y consiste en la determinación de un gradiente ambiental a partir de un Análisis de Correspondencia Canónica de correlaciones entre abundancias y registros fisicoquímicos. Los puntajes de las estaciones -obtenidos en las correlaciones- son estandarizados y usados en un modelo de Promedios Ponderados (WA); en el modelo se ponderan también las abundancias para estimar los valores óptimos y de tolerancia de cada taxón. Con ellos y la abundancia se calcula los valores del Índice de Calidad Ecológica con base en macroinvertebrados acuáticos para la cuenca del rio Negro (ICE RN-MAE). Se utilizan los valores del índice junto con las concentraciones de fósforo total (FT) en un análisis de agrupamiento, para así clasificar los sitios de estudio. De ahí se obtienen finalmente los valores medios, máximos, mínimos y de desviación estándar del ICE RN-MAE y FT. Con ellos se definen los umbrales que corresponden a diferentes categorías de calidad ecológica (buena, regular y crítica).

Aquatic Ecological Index based on freshwater (ICE RN-MAE) for the Río Negro watershed, Colombia. Available indices to assess the ecological status of rivers in Colombia are mostly based on subjective hypotheses about macroinvertebrate tolerance to pollution, which have important limitations. Here we present the application of a method to establish an index of ecological quality for lotic systems in Colombia. The index, based on macroinvertebrate abundance and physicochemical variables, was developed as an alternative to the BMWP-Col index. The method consists on determining an environmental gradient from correlations between physicochemical variables and abundance. The scores obtained in each sampling point are used in a standardized correlation for a model of weighted averages (WA). In the WA model abundances are also weighted to estimate the optimum and tolerance values of each taxon; using this information we estimated the index of ecological quality based also on macroinvertebrate (ICE RN-MAE) abundance in each sampling site. Subsequently, we classified all sites using the index and concentrations of total phosphorus (TP) in a cluster analysis. Using TP and ICE RN-MAE, mean, maximum, minimum and standard deviation, we defined threshold values corresponding to three categories of ecological status: good, fair and critical. Rev. Biol. Trop. 62 (Suppl. 2): 233-247. Epub 2014 April 01.

Las quebradas insulares del Pacífico Tropical Oriental difieren de otras quebradas neotropicales en términos de regímenes de lluvia, geología sedimentaria-volcánica, y composición faunística; pero la relación entre características ambientales y la biota de estas quebradas insulares permanece inexplorada. En este estudio, conducido en Isla Gorgona, se analizó el efecto restrictivo de 27 variables ambientales sobre la distribución, composición y densidad de los insectos acuáticos en tres escalas espaciales; se consideraron además diferencias en las intensidades de la lluvia entre los muestreos. Los muestreos se realizaron en 2009, en dos meses con intensidades de lluvia contrastantes; se siguió un diseño muestral anidado (6 quebradas, 2 tramos en cada quebrada, 2 hábitats en cada tramo, y 4 réplicas por hábitat). En un ACC fueron seleccionadas 5 variables operando a la escala-quebrada, 2 a la escala-tamo y 5 a la escala-hábitat. Un ACC parcial mostró que la varianza total explicada fue de 13.98%; las variables de las escalas hábitat y quebrada explicaron la mayor proporción (5.74 y 5.01%, respectivamente). Los mejores descriptores del “ensamblaje” fueron, oxígeno disuelto (influenciado por la lluvia), zona de alta densidad de uso y geología sedimentaria. Las dos últimas afectaron variables de escalas menores tales como, materia orgánica béntica y sustrato de gravas. Un ANOVA anidado presentó diferencias significativas de densidad total y de riqueza entre quebradas y hábitats, así como entre meses. La equidad mostró una variabilidad temporal significante dependiente de la quebrada y del hábitat. Se sugiere que el régimen de lluvia podría ser el conductor principal de las dinámicas, pues influye en la química del agua y en las propiedades de los sustratos. La variabilidad espacial de la composición y la estructura es mayor dentro de los hábitats (entre las muestras), y en menor proporción en las escalas quebrada y hábitat. No se definió un patrón longitudinal debido probablemente a la corta longitud de las quebradas. La variabilidad temporal debe ser estudiada a fondo en función de los regímenes de lluvia y de descarga.

Tropical Eastern Pacific island streams (TEPis) differ from other neotropical streams in their rainy climate, mixed sedimentary-volcanic geology and faunal composition. Yet, their relationships between environmental characteristics and stream biota remain unexplored. We analyzed the environmental subject at three spatial scales using a fully nested sampling design (6 streams, 2 reaches within each stream, 2 habitats within each reach, and 4 replicates per habitat) on Gorgona Island (Colombia). Sampling was carried out in two months with contrasting rainfall during early 2009. We studied the spatial variation of assemblage composition and density along with 27 independent variables within two contrasting rainfall conditions. Five stream-scale variables, two reach-scale variables, and five habitat-scale variables were selected using a Canonical Correspondence Analysis (CCA). A partial CCA showed that the total variance explained was 13.98%, while stream- and habitat-scale variables explained the highest proportion of the variance (5.74 and 5.01%, respectively). Dissolved oxygen (as affected by rainfall), high-density use zone (a management category), and sedimentary geology were the best descriptors of insect assemblages. The two latter descriptors affected fine-scale variables such as total benthic organic matter and gravel substratum, respectively. A Nested ANOVA showed significant differences in total density and richness among streams and habitats, and significant differences between the two sampling months regardless of the spatial scale. The evenness showed a significant stream- and habitat-dependent temporal variability. These results suggested that rainfall regime in Gorgona Island might be a driver of insect assemblage dynamics mediated by water chemistry and substratum properties. Spatial assemblage variability here is greater within habitats (among samples), and a minor fraction occurs at habitat- and stream-scales, while no longitudinal pattern was observed probably due to the short courses. Temporal variability should be further studied relative to rainfall and discharge regimes. Rev. Biol. Trop. 62 (Suppl. 1): 65-83. Epub 2014 February 01.

Existe la posibilidad de que los macroinvertebrados fragmentadores hayan sido subvalorados en las quebradas tropicales debido al sesgo geográfico de los estudios realizados, a limitaciones metódicas y a la influencia de factores de escala local. A pesar de que los fragmentadores son escasos en las quebradas de islas oceánicas, hipotetizamos que son abundantes en Isla Gorgona. Los análisis de contenidos estomacales de estos organismos se usaron para identificar los taxones fragmentadores colectados en quebradas con diferentes tipos de bosque. Se cuantificaron el índice general de sobreposición dietaria (GO por su siglas en inglés), y el índice de valor de importancia de cada taxón en el gremio (con base en biomasa relativa, frecuencia relativa y proporción de tejido vegetal en los contenidos estomacales). El arreglo espacial de cada taxón y el del gremio entre quebradas (i.e., contagioso o aleatorio) se determinó a partir de varios índices. Se identificaron 31 fragmentadores, los cuales se dividieron en especialistas (14 taxones), generalistas (10) y colectores-fragmentadores (7). Hubo un GO completo del gremio (0.75, p<0.001). Debido a su alta contribución de biomasa y de abundancia al gremio, y a la elevada proporción de tejido vegetal consumido, las cucarachas (Epilampra) fueron los fragmentadores-especialistas más representativos, superiores incluso a camarones y cangrejos. El camarón Potimirin fue el segundo taxón más importante seguido por el díptero Stenochironomus. Entre los insectos acuáticos, otros taxones de importancia secundaria fueron Leptohyphes (Ephemeroptera), Macrelmis, Anchytarsus y Tetraglosa (Coleoptera). Diez taxones mostraron un patrón espacial de contagio, y 21 se organizaron aleatoriamente, al igual que los recursos (i.e., “paquetes” de hojarasca). Aunque el gremio se organizó contagiosamente, estos resultados pudieron estar altamente influenciados por los taxones con distribución del mismo tipo. No se encontraron correlaciones significantes entre la abundancia media, la riqueza y la biomasa media con ninguna de las variables ambientales. Tres factores explicaron la alta riqueza y la abundancia de los fragmentadores en Isla Gorgona: (1) el origen continental, (2) su proximidad al continente (35km), y (3) la alta diversidad y disponibilidad de hojarasca y de desechos de madera dentro de las quebradas. Aunque cangrejos, camarones, insectos acuáticos y cucarachas-semiacuáticas coexistieron en la isla, estas últimas fueron, en términos de biomasa, los fragmentadores más importantes.

Macroinvertebrate shredders may have been overlooked in tropical streams due to the geographical bias of early studies, methodological limitations, and the complex influences of local-scale factors. While shredders seem to be scarce in most oceanic island streams, we here test if they are abundant in a continental island. Gut content analyses of benthic macroinvertebrates were used to identify shredding taxa in streams located in different types of forest in Gorgona Island (Tropical Eastern Pacific). General dietary overlap (GO) was quantified and relative biomass, relative frequency and the leaf litter percentage in the guts were used to establish the relative importance of each taxon in the shredding guild. Various indices were used to identify the spatial arrangement (i.e. contagious or random) of each taxon and shredding guild among streams. We identified 31 shredding taxa that were divided into specialist-shredders (14 taxa), generalist-shredders (10), and collector-shredders (7). There was a complete GO (0.75, p<0.001) for the guild. Cockroaches (Epilampra) were the most represented shredders due to the greatest contribution to guild total biomass and to the highest content of leaf litter in their guts. These organisms were more important than shrimps and crabs in terms of abundance and biomass in leaf pack samples. Potimirin shrimps ranked second and Stenochironomus midges ranked third. Among aquatic insects, other secondarily important species were Leptohyphes (Ephemeroptera), Macrelmis, Anchytarsus and Tetraglosa (Coleoptera). Ten taxa exhibited contagious spatial pattern and twenty-one exhibited a random distribution. Resource distribution (i.e., leaf packs) between streams was random too. The guild was contagiously distributed, but this result could be highly influenced by the taxa with contagious distribution. Mean abundance, richness and mean biomass of shredders were not significantly correlated with any of the environmental variables measured. Three factors seemly explain the high richness and abundance of shredders in Gorgona Island: (1) its continental origin, (2) its current proximity to the continent (35 km), and (3) the high diversity and availability of leaf litter and woody debris inputs to the streams. Although crabs, shrimps, aquatic insects and semiaquatic-cockroaches coexisted in Gorgona Island, the latter were the most important leaf litter shredders in terms of biomass. Rev. Biol. Trop. 62 (Suppl. 1): 85-105. Epub 2014 February 01.

Los ecosistemas fluviales presentes en las islas son importantes ya que albergan especies con historias de vida particulares. Algunas de ellas son organismos diádromos como peces, camarones, cangrejos y caracoles que constantemente migran entre las cabeceras de los ríos y los estuarios o el océano para completar sus ciclos de vida. Otros, como los insectos, constituyen la fauna no-diádroma, la cual debido a su limitada capacidad de dispersión, a las altas tasas de especiación y al aislamiento propio de cada isla, podría encontrarse restringida a una región insular. Esta clara diferencia en las estrategias de vida, hace necesario el relevamiento de información acerca de los patrones de abundancia y distribución y de los procesos responsables en todos los niveles de la jerarquía espacial (regiones, microcuencas, segmentos, tramos, hábitats y microhábitats), con el fin de establecer medidas que garanticen un manejo adecuado tendiente a la conservación de estos ecosistemas. Por ello, este trabajo presenta una revisión sobre los principales factores que determinan la estructura de los ensambles diádromos y no-diádromos, y que operan en cada nivel jerárquico de las quebradas insulares.

The fluvial ecosystems in islands are important because they shelter species with particular life histories. Diadromous organisms such as fishes, shrimps, crabs and snails migrate regularly between low-order streams and estuaries or the ocean to complete their life cycles, and therefore are broadly distributed across marine basins. Conversely, non-diadromous fauna, such as the insects, are restricted to particular insular regions due to their limited dispersal capability, relatively high speciation rates, and the island's isolation. As a consequence of the distinctive life histories coexisting in insular streams, it is necessary to provide information on the patterns of abundance and the driving processes throughout all levels within the spatial hierarchy (regions, segments, reach, habitats and microhabitats) in order to establish better management plans and conservation of these ecosystems. Therefore, this paper presents a review about the main processes structuring diadromous and non-diadromous assemblages operating at each hierarchical level in island streams.

Este estudio presenta un análisis del cambio multi-anual de los años 1986, 1993 y 2008, de la composición y estructura del ensamble de insectos acuáticos en cinco quebradas en las vertientes Este (Ilú, Iguapoga y Pizarro) y Oeste (Cocal Norte y La Camaronera o Cocal Sur) de Isla Gorgona, Colombia. Se compararon datos de estudios previos desarrollados por Calá en 1986 y Zamora et al. en 1993 y los obtenidos por el proyecto GIS-BIO en 2008. Se realizaron comparaciones en tres escalas espaciales: isla (diversidad γ), vertientes (β) y quebradas (α). El número de órdenes en 1986, 1993 y 2008 fue 8, 7 y 9, respectivamente. Entre 1993 y 2008 aumentaron el número de familias (de 17 a 27) y el de géneros (de 24 a 51). Debido al incremento en el número de taxones, la similitud (Sorensen) entre 1993 y 2008, fue 57,8% en términos de la composición de familias y 32,0% en relación de géneros. El índice de diversidad de Shannon-Wiener (H') aumentó en el tiempo, en 1993 el promedio para la isla fue 1,92 (1,67-2,12 nats/ind.) y en 2008 fue 2,54 (2,30-2,82 nats/ind.). La dominancia (D) (< 0,19) y la equidad (J') (> 0,68) en promedio fueron similares en ambos períodos. Al comparar las vertientes, la Este presentó mayor número de familias y géneros en ambos períodos. La similitud de la composición faunística entre ellas fue mayor para el año 2008 (74%) que 1993 (50%); por tanto, el recambio de géneros (diversidad β) entre vertientes fue inverso. La relación entre la diversidad local y regional fue de tipo I (insaturada) que para 1993 y 2008. Los patrones temporales y espaciales podrían ser explicados por la deforestación que sufrió el área ''El Poblado'' durante el funcionamiento de la penitenciaria entre 1960 y 1984. El bosque nativo a lo largo de varias quebradas fue reemplazado por cultivos de ''pan-coger'', o sometido a entresaca de madera. Adicionalmente, se construyó una microcentral eléctrica en una de las quebradas. Desde la declaración de Isla Gorgona como Parque Nacional Natural en 1984, las cuencas impactadas entraron en un proceso de recuperación natural. Los muestreos en 1993 y 2008 representaron trayectorias de sucesión de 10 y 24 años, respectivamente. Sin embargo, no se descarta en los resultados, un efecto por las diferencias en el esfuerzo de muestreo entre años y la no disponibilidad para Suramérica de claves taxonómicas para la identificación de los organismos en los años 90s. ésto se apoya en una mayor tasa de registros nuevos de familias y géneros en la vertiente Oeste, cuyo paisaje ha presentado mínima intervención humana.

This study shows an analysis of multi-annual (1986, 1993, and 2008) change of composition and structure of aquatic insect assembles at five streams at the Eastern (Ilú, Iguapoga, and Pizarro) and Western drainage (Cocal Norte and La Camaronera or Cocal Sur) at Gorgona Island. Were used data of Cala from 1986 and Zamora et al. from 1993, and the GIS-BIO project from 2008, in order to make comparisons at three spatial scales: island (γ diversity), drainages (β), and streams (α). The number of orders in 1986, 1993, and 2008 was 8, 7, and 9, respectively. Between 1993 and 2008, the number of families increased from 17 to 29, while the number of genera increasing from 5 to 24. Because of that increase in the number of taxa, the similarity index (Sorensen) between 1993 and 2008 was 57.8% based on the family composition and 32.0% based on genus composition. The Shannon-Wiener's diversity index (H') also increased with time, in 1993 the island's average was 1.92 (range: 1.67-2.12 nats/ind.) and in 2008 was 2.54 (2.30-2.82). Both, dominance (D) (< 0.19) and evenness (J') (> 0.68), were similar in both periods. The Eastern drainage streams showed higher numbers of families and genera during both periods. The similarity of the compositions among drainages was higher for the year 2008 (74%) than for 1993 (50%), then genera turnover (β diversity) between drainages was inverse. The relationship between local and regional diversities followed the type I (unsaturated) during 1993 and 2008. The temporal and spatial patterns may be explained by the extensive deforestation at El Poblado area during the operation of the penitentiary between 1960 and 1984. Native riparian forests were replaced by subsistence crops or were exploited for fire wood. Additionally, a small hydropower central was constructed at a stream. Therefore, the impacted basins have naturally recovered since Gorgona Island was designated as a National Natural Park in 1984. Then, the samplings in 1993 and 2008, represent succession trajectories of at least 10 and 24 years, respectively. However, we do not overlook that the differences in sampling effort between years, and the limited availability of taxonomic keys for South America during the years 90 may have biased the temporal trends. This is supported by a higher rate of new families and genera records at the Western drainage, where the landscape was minimally impacted by human intervention.

Los estudios que comparan varias quebradas son aun escasos en los ambientes insulares tropicales e inexistentes en Colombia. Se sometió a prueba la hipótesis de que los ensambles de macroinvertebrados son diferentes entre quebradas utilizando un diseño de muestreo completamente anidado desde el nivel de quebrada hasta el nivel del microhábitat en la Isla Gorgona (Pacífico Oriental Tropical Colombiano) durante dos periodos hidrológicos contrastantes (época seca y época lluviosa). Se encontró que los ensambles de macroinvertebrados son diferentes entre quebradas a pesar de las diferencias observadas en niveles inferiores anidados. El disturbio hidrológico tendió a homogenizar los patrones espaciales. Aunque las ordenaciones basadas en la composición de macroinvertebrados de los ensambles y las variables ambientales no fueron completamente consistentes, fue evidente que las características físico- químicas del agua, influenciadas por la geología, explicaban la distribución de los macroinvertebrados. Resaltamos la importancia de incorporar diseños de muestreo multinivel para estudiar los ensambles de macroinvertebrados insulares tropicales y para el biomonitoreo.

Studies comparing various streams are scarce in tropical insular systems and inexistent in Colombia. In order to understand the spatial patterns of macroinvertebrates in tropical insular streams, and the environmental drivers of such patterns, we tested for patterns among streams but using a nested sampling design from streams to microhabitats in Gorgona Island (Colombia, Tropical Eastern Pacific) during two seasons (low and high precipitation). We found that benthic macroinvertebrate assemblages showed clear differences among streams despite of the variability within nested levels. Hydrologic disturbance tended to homogenize spatial patterns in most of the streams. Although ordinations of sampling units using either macroinvertebrate composition or environmental variables were not fully consistent, it was evident that water physicochemistry influenced by underlying geology was a pervasive driver of macroinvertebrate distribution. We highlight the importance of incorporating multiscale sampling designs for studying distributions of macroinvertebrates in tropical islands, and for biomonitoring.