Resumen Los bosques montanos son uno de los biomas más devastados del Neotrópico aunque proporcionan valiosos servicios ecológicos al suministrar agua a los asentamientos humanos y proteger contra la erosión y los deslaves. En algunas instancias, para mantener esos servicios ecológicos, los bosques destruidos son reemplazados por plantaciones forestales en áreas considerables de varios países. Aunque existen unos pocos estudios comparativos en a lo largo del norte de la Cordillera Andina, las extrapolaciones son difíciles debido a que estos son altamente específicos debido al entorno ambiental, edad de las plantaciones, y a la especie de conífera dominante. Nosotros analizamos y comparamos la diversidad y estructura de la vegetación, la biogeoquímica y los servicios ecológicos proporcionados por un bosque montano y una plantación de pino adyacente en un área protegida de Venezuela. Los suelos del bosque nativo contienen 60 % más de nitrógeno y 54 % más de carbono que los de la plantación. Como consecuencia de la forma de vida de los pinos y de su composición foliar, la biomasa aérea y el contenido de nutrientes en la hojarasca seca son mayores en la plantación dando como resultado que la plantación contiene 30 % MgC ha-1 más que el bosque. La estructura del dosel influencia la hidrología de ambos ecosistemas mediante diferencias en la penetración del agua de lluvia. La mayoría de los servicios son de menor valor ecológico en la plantación de pino. Sin embargo, esta ofrece servicios que no existirían en su ausencia. En regiones montañosas, las plantaciones de coníferas fueron establecidas para mejorar la provisión de agua y estabilizar los suelos. Sin embargo, nuestros resultados sugieren que las plantaciones pueden proporcionar corredores ecológicos que conecten bosques nativos fragmentados. Nuestro estudio, al proveer un ejemplo adicional de dinámica ecológica comparada, expone las diferencias en servicios ecológicos proporcionados por un bosque montano y una plantación de pino y proporciona información para establecer políticas de conservación y manejo de recursos naturales en extensas áreas neotropicales.

Abstract Montane forests are one of the most decimated of Neotropical biomes even though they provide a suite of valuable ecosystem services such as provision of water to lowland settlements and prevention of erosion and mudslides. In some instances, to restore these and other ecosystem services, degraded montane forests are replaced by exotic tree plantations, which cover sizeable areas in several countries. Despite their importance for assessment of ecological services and for intrinsic ecological value, comparative studies of paired native montane forest and conifer plantation are scarce along the Northern Andean Cordillera. Additionally, extrapolations are challenging because each pair of communities is highly site specific due to environmental setting, age and density of plantation, and reforestation species. Here, we assess and compare structure, biogeochemistry and ecosystem services provided by closely positioned native forest and pine plantation from a protected montane area in Venezuela. Soil nutrients and soil carbon content were 60 and 54 % respectively higher in the forest. As consequence of pine’ growth form and leaf biochemistry, aboveground biomass and litter mass, as well as nutrient content and carbon stocks, were higher in the plantation. This results in the plantation storing 30 % more MgC ha-1 than the nearby forest. Canopy structure and litter properties influence the hydrology of both ecosystems through differences in rain throughfall. Most of the ecosystem services itemized are superior in the native forest, with exception that the younger plantation sequesters more carbon. An additional service provided by plantations might be that of ecological corridors that connect fragmented native forests. Our study, a specific case of nutrient and carbon cycling dynamics in paired montane forests and pine plantations, provides another set of data for the design of policy and management of considerable areas in the Neotropics with established conservation plantations.

ResumenEn los trópicos, las plantaciones de pino se emplean comúnmente para proteger laderas erosionadas. Este es el caso de la plantación de Pinus caribaea que resguarda el campus de la Universidad Simón Bolívar en Caracas (Venezuela) de los deslaves de lodo. Sin embargo, el inadecuado manejo de la plantación está conduciendo a su rápido deterioro. La opción más adecuada para mantener el papel protector de la plantación es la restauración dirigida hacia una sucesión similar a la del bosque montano vecino. Mediante manipulaciones experimentales nos proponemos determinar cuáles son los factores que bloquean la sucesión secundaria e investigar sus efectos específicos. Dentro de las limitaciones impuestas por el reducido tamaño de la plantación y su rol protector, aquí analizamos los efectos de la reducida radiación solar y fertilidad del suelo, la acumulación de acículas de pino y el acceso a la fuente de semillas para la restauración. La disponibilidad de radiación solar se varió cortando y entresacando los pinos de parcelas de 800 m2. Los tratamientos de fertilidad y la remoción de acículas (por fuego y manualmente) se realizaron en subparcelas replicadas dentro de las parcelas principales. Los suelos se analizaron fisicoquímicamente, se monitoreo el microclima y, durante 4 años, se censó la densidad, el área basal y la riqueza de especies de los elementos leñosos en las parcelas. Los resultados muestran que el acceso a la radiación solar fue el factor principal que influyó sobre la colonización y crecimiento de nuevos individuos en las parcelas con diversos grados de interacción con los sub-tratamientos. Al finalizar el cuarto año, la parcela totalmente deforestada mostró las respuestas más elevadas (tres veces superior en cuanto a densidad y área basal y hasta veinte veces mayor en cuanto a riqueza de especies) comparada con las parcelas control y parcialmente deforestada. Las principales especies leñosas colonizadoras fueron: Croton megalodendron, Ocotea fendleri y Clusia spp., todas ellas dominantes en el bosque montano vecino. Concluimos que este estudio pionero muestra que el aclareo total de parcelas pequeñas, repetido en ciclos de 3-4 años es apropiado para proyectos de restauración similares. Así se obtendría un mosaico de vegetación en diferentes estadios sucesionales que mantienen el papel protector de la cubierta vegetal e incrementando la biodiversidad local.

AbstractPine plantations in the tropics are often employed to recondition eroded slopes from mudslides, as the Pinus caribaea plantation that shields the Universidad Simón Bolívar campus in Caracas (Venezuela). However, mismanagement of this plantation has led to its rapid degradation. The best option to maintain the protective service is to restore the plantation and direct its successional trajectory towards the neighbouring montane forest. Through experimental manipulation, we aimed to determine which factors block secondary succession and to investigate their effects. Within the experimental constraints imposed by the plantation small area, we analysed the effects of light and fertility limitation, litter accumulation and access to seed on plantation restoration. Light availability was manipulated by clearing and thinning three 800 m2 main plots. Fertilization and litter removal was applied to sub-plots within the light plots. Soils were analysed, microclimate was monitored and, for four years, stem density, species richness and basal area were tallied. Our results showed that light accessibility was the main factor deterring the successional trajectory of the plots, with varying grades of interaction with the sub-treatments. By the end of the fourth year, the cleared plot showed the largest responses in all traits (triplicating stem density and basal area and >20 times higher species richness). The main colonizers were Croton megalodendron, Ocoteafendleri, and Clusia spp. all dominant trees in the nearby native forest. We concluded that the results of this pioneer study, showed that small clearings, repeated in 3-4 year cycles are appropriate for similar restoration schemes. This procedure would create a mosaic of vegetation patches at different successional stages while protecting the slopes from erosion and increasing local biodiversity. Rev. Biol. Trop. 64 (2): 461-471. Epub 2016 June 01.

Trachypogon spicatus es una gramínea dominante de algunas sabanas del norte de Suramérica. Su unidad dispersante presenta una arista higroscópica la cual facilita su inserción en irregularidades del suelo, facilitando su ubicación en microhábitats favorables para su establecimiento. Igualmente, se ha sugerido que existe una relación positiva entre la longitud de la arista y la capacidad de entierro de la unidad dispersante. Esta relación incrementa la probabilidad de supervivencia de la semilla ante el fuego al ser el suelo aislante de las altas temperaturas. Se colocaron 192 diásporas de T. spicatus, en bloques aleatorios, en bandejas de sustrato bajo condiciones de invernadero. Luego, se sometieron a cambios de humedad para garantizar el movimiento de la arista y pintaron con aerosol rojo el último día del experimento para determinar la profundidad de entierro. Se evaluó el efecto de la presencia de cariópsis, la longitud de la arista y la presencia de un punto de apoyo para la arista sobre la profundidad de entierro de la diáspora. Se realizó una prueba de sal de Tetrazolio para probar la viabilidad de germinación de 35 cariópsis. No se observaron diferencias significativas en la profundidad de entierro entre diásporas provistas y desprovistas de cariópsis (F(2,126)=0.034, p=0.853). La longitud de la arista parece guardar una relación positiva con la profundidad de entierro únicamente para aquellas unidades dispersantes cuyas aristas no cuentan con un punto de apoyo (r(66)=0.394, p<0.05). Por otro lado, aquellas diásporas cuyas aristas contaban con un punto de apoyo lograron profundidades de entierro significativamente mayores (F(2,126)=7.063, p=0.005). La prueba de viabilidad determinó que 0% de las cariópsis analizadas eran capaces de germinar, esto posiblemente sea debido a la diferencia entre el tiempo de recolección y de prueba. Consideramos que el factor presencia/ausencia de cariópsis era importante ya que había sido ignorado en estudios previos y por la alta producción de diásporas estériles en las gramíneas. Los resultados sugieren que el mecanismo físico que opera sobre la capacidad de entierro de la unidad dispersante de T. spicatus es el torque. Esto explica por qué solo se apoyaron parcialmente las hipótesis propuestas previamente por otros autores, y justifica las diferencias observadas en cuanto a la profundidad de entierro entre unidades dispersantes cuyas aristas contaban o carecían de un punto de apoyo.

Trachypogon spicatus, formerly known as Trachypogon plumosus, is a dominant grass in some savannas of Northern South America. Its dispersal unit, like many other species of the Andropogoneae tribe, bears a hygroscopic awn which facilitates its establishment in favorable microsites. Some authors have previously proposed that there is a positive correlation between awn length and dispersal unit burial, and that this relationship increases the probability of seed survival in the event of a fire, since soil acts as insulator. In this study we experimentally tested this relationship for T. spicatus. A total of 192 diaspores were placed in randomized blocks, in aluminum trays filled with soil under greenhouse conditions. Diaspores were sprayed with water daily for a month to guarantee awn movement; on the last day of the experiment, they were sprayed with red aerosol paint to determine burial depth. The effects of awn length, presence of caryopses, and presence of a pivot for the passive segment of the awn on diaspore burial were evaluated. Germination viability was tested using a tetrazolium salt test for 35 caryopses. No significant differences in diaspore burial were observed between diaspores with and without caryopses (F(2,126)= 0.034, p=0.853). A positive correlation between awn length and diaspore burial was observed only if the passive awn lacked a pivot (r(66)=0.394, p<0.05). Diaspores whose awns had a pivot point achieved significantly deeper burial distances than their counterparts (F(2,126)=7.063, p=0.005). Viability test found that 0% of caryopses tested were able to germinate; this is possibly due to the time difference between sampling and testing. We considered the presence or absence of caryopsis as an important factor, since previous studies have not yet considered it and the high production of sterile diaspores in grasses. These results suggest that the physical mechanism behind T. spicatus diaspore burial is awn torque. This would explain why our results partially support the hypothesis previously proposed by other authors regarding the effect of awn length upon dispersal unit burial, but would also account for the differences observed in burial depth between diaspores with an available pivot point for the passive awn and diaspores lacking thereof. Rev. Biol. Trop. 62 (1): 321-326. Epub 2014 March 01.

El banco de semillas del suelo es la base para el establecimiento y la permanencia de una comunidad y desempeña un papel fundamental en la restauración natural de los ecosistemas degradados o alterados. Como parte de un proyecto de restauración, este estudio tuvo como objetivo cuantificar el banco de semillas del suelo y evaluar el efecto de la capa de hojarasca de pino sobre la emergencia de las plántulas. Las muestras de suelo de la plantación de pinos fueron recolectadas al azar en el campo y se pusieron a germinar en un invernadero. La mitad de ellas estaban cubiertas por una capa de 6cm de hojarasca simulando condiciones de campo. En el campo se establecieron parcelas de 20x20cm, la mitad se dejaron intactas y la otra mitad se limpiaron de la hojarasca. Para los cuatro tratamientos se realizaron 15 repeticiones y la emergencia de plántulas se registró durante seis meses. La densidad del banco de semillas del suelo fue de 1 222/m² de 17 morfotipos. En el campo, el número de morfotipos y plántulas fue sólo de 9% y 6% respectivamente, de los que emergieron en el invernadero, posiblemente debido al riego y la falta de depredación. En ambos casos las plántulas dominantes fueron las hierbas y gramíneas, alcanzando el 70-90% del total. La capa de hojarasca no impidió que las semillas llegaran al suelo, pero se presentó una emergencia de plántulas muy reducida (>50%), debido a la alta variabilidad de los tratamientos no se produjeron diferencias estadísticamente significativas. Estos resultados muestran que la capa de hojarasca impide la germinación y/o la emergencia de las plántulas del banco de semillas del suelo. Su eliminación puede ser una técnica recomendada para acelerar la restauración natural en las plantaciones de pino.

The soil seed bank is the basis for community establishment and permanence and plays a primary role in natural restoration of degraded or altered ecosystems. As part of a restoration project, this study aimed to quantify the soil seed bank and to evaluate the effect of the needle litter layer on seedling emergence. Soil samples from a pine plantation were collected at random in the field and set to germinate in a greenhouse. Half of them were covered by a 6cm layer of dead pine needles simulating field conditions. in the field, 20x20cm plots were established, half were left intact and half were cleaned from the litter needles. All four treatments had 15 replicates and seedling emergence was recorded during six months. Soil seed bank density was 1 222/m² from 17 morphotypes. in the field, the number of morphotypes and seedlings was only 9% and 6% respectively, of those emerged in the greenhouse, possibly due to watering and lack of predation in the latter. in both cases, herbs and graminoids were the dominant emerging seedlings, making up to 70-90% of the total. The needle layer didn’t prevent seeds from reaching the soil but strongly reduced (>50%) seedling emergence, although high variability within treatments resulted in no statistically significant differences. These results show that the needle layer hinders germination and/or emergence of seedlings from the seed bank. its removal may be a recommended technique to accelerate natural restoration in pine plantations. Rev. Biol. Trop. 59 (3): 1071-1079. Epub 2011 September 01

El género Brachiaria es muy importante económicamente debido a que algunas de sus especies han sido empleadas exitosamente como forraje en las sabanas neotropicales. En este trabajo se compara la respuesta al déficit hídrico del suelo en 5 especies del género. B. humidicola y B. dictyoneura tuvieron una variación relativamente menor en la producción de biomasa, potencial hídrico, contenido relativo de agua y fotosíntesis al ser sometidas a la sequía. B. mutica mostró una marcada respuesta evasiva, con un sistema radical que maximiza la extracción de humedad a lo largo del perfil del suelo. Esto permitiría mantener la turgencia y la actividad fotosintética hasta agotar la humedad disponible. En contraste, B. decumbens y, en menor grado, B. brizantha, mostraron un patrón de extracción de humedad que se restringió fuertemente a los primeros horizontes (0-30cm), respondiendo al déficit hídrico con un rápido cierre estomático y una menor producción de biomasa foliar. Estas especies pudieran adaptarse a períodos de sequía cortos y/o suelos con una alta humedad disponible en los horizontes superficiales. La evasión de B. mutica a lapsos cortos de sequía dependerá de la capacidad de extraer humedad de horizontes más profundos, mientras que B. dictyoneura y B. humidicola pudieran ser más exitosas en ambientes de sabana con suelos profundos y sequías más largas.

Some Brachiaria species are economically important because they are valuable forages in the Neotropics. In this study the response to soil water stress among five species is compared. When subjected to drought, B. humidicola and B. dictyoneura showed relatively less variation in biomass production, leaf water potential, relative water content and photosynthesis. B. mutica showed a typical evasion response, with a root system that maximized water uptake along the soil profile; this resulted in high values of leaf turgor in the field and, consequently, photosynthetic activity until most of the soil water was depleted. In contrast, B. decumbens and to a minor extent, B. brizantha, had a characteristic soil water extraction pattern which was restricted to the first soil horizons (0-30cm), responding to water deficits with a rapid stomatal closure and less leaf biomass production. These species may be better adapted to short dry periods and/or soils with a high capacity for water retention in the first centimeters of soil. In the case of B. mutica, its evasion strategy will depend on the capacity to extract water from deep in the soil, whereas B. dictyoneura y B. humidicola are proposed to be more successful in savanna habitats with deep soils and longer drought.

O gênero Brachiaria é muito importante economicamente devido a que algumas de suas espécies têm sido empregadas êxitosamente como forragem nas savanas neotropicais. Neste trabalho se compara a resposta ao déficit hídrico do solo em 5 espécies do gênero. B. humidicola e B. dictyoneura tiveram uma variação relativamente menor na produção de biomassa, potencial hídrico, conteúdo relativo de água e fotossíntese ao ser submetidas à seca. B. mutica mostrou uma marcada resposta evasiva, com um sistema radical que maximiza a extração de umidade ao longo do perfil do solo. Isto permitiria manter a turgência e a atividade fotosintética até esgotar a umidade disponível. Em contraste, B. decumbens e, em menor grau, B. brizantha, mostraram um padrão de extração de umidade que se restringiu fortemente aos primeiros horizontes (0-30cm), respondendo ao déficit hídrico com um rápido fechamento estomático e uma menor produção de biomassa foliar. Estas espécies puderam adaptar-se a períodos de seca curtos e/ou solos com uma alta umidade disponível nos horizontes superficiais. A evasão de B. mutica a lapsos curtos de seca dependerá da capacidade de extrair umidade de horizontes mais profundos, enquanto que B. dictyoneura e B. humidicola poderiam ser mais exitosas em ambientes de savana com solos profundos e secas mais longas.

El norte de Suramérica posee una de las áreas más extensas de sabanas. En Venezuela, éstas ocupan diversos climas y suelos donde predomina la gramínea C4 Trachypogon plumosus. Esta amplia distribución sugiere una apreciable variación interpoblacional. Aquí se reportan y analizan resultados en campo e invernadero sobre la historia de vida y ecofisiología de 9 poblaciones de T. plumosus en Venezuela. Los caracteres difieren entre poblaciones y se relacionan con la geografía y ambiente de los hábitats locales. La biomasa y el tamaño individual se relacionan con la disponibilidad de agua, mientras que el contenido de nutrientes foliares esta vinculado a la fertilidad de los suelos. El área foliar específica es menor en poblaciones de ambientes más secos, lo que contribuye a minimizar los efectos de la sequía. Bajo condiciones de invernadero las diferencias interpoblacionales se mantienen sugiriendo que algunas poblaciones de T. plumosus son ecotipos establecidos genéticamente. La variación genética y fenotípica de las poblaciones son herramientas valiosas para la restauración de sabanas perturbadas, mientras que la conservación de poblaciones locales es importante para el funcionamiento y estabilidad de ecosistemas regionales. Aunque de limitada calidad nutricional, los pastos nativos dominados por Trachypogon spp. son importantes para la ganadería. La selección de ecotipos que respondan a la fertilización aumentando su potencial nutritivo merece ser considerada tanto en Venezuela como en sabanas de Colombia, Brasil y Guyana. La distribución poblacional similar a la de T. plumosus en las especies presentes en las sabanas de Venezuela sugiere que, si la diversidad genética y fenotípica de esas especies es similar a la descrita, la diversidad total asociada a las sabanas debería ser mayor a los valores relativamente bajos señalados en la literatura.

Savannas comprise a large segment of Northern South America. In Venezuela, they extend over a wide range of habitats with differing soils and climate, and the C4 grass Trachypogon plumosus is dominant, which suggests considerable interpopulational diversity. Several life history and ecophysiological traits were investigated in 9 populations of T. plumosus. Quantitative traits vary significantly among populations and are related to geographic and environmental features of the local habitats. Plant biomass and size were related to water availability whereas leaf nutrient content was more closely related to soil fertility. Specific leaf area decreased at the driest sites contributing to minimize drought effects. Under uniform greenhouse conditions, the interpopulational differences were maintained, which suggest that they were genetically based ecotypes. These phenotypic variations in T. plumosus represent a useful tool for restoration of degraded savannas. The conservation of local populations is also important for the maintenance of ecosystem function and stability. Although the forage quality of T. plumosus is limited, it is important for the local cattle industry. The possibility to select ecotypes that respond to fertilization by increasing its nutritive quality is an option for Venezuelan savannas as well as those in Colombia, Brazil and Guyana. Given that almost 25% of Venezuelan savanna species share the wide geographic distribution of T. plumosus, if most of them show similar phenotypic and genotypic diversity as the one described, the total diversity for the savannas should be significantly larger than the relatively low values found in the literature.

O norte de Sul América possui uma das áreas mais extensas de savanas. Na Venezuela, essas ocupam diversos climas e solos onde predomina a gramínea C4 Trachypogon plumosus. Esta amplia distribuição sugere uma apreciável variação interpopulacional. Aqui se recordam e analisam resultados em campo e invernadeiro sobre a historia de vida e ecofisiologia de 9 populações de T. plumosus na Venezuela. Os caracteres diferem entre populações e se relacionam com a geografia e ambiente dos habitats locais. A biomassa e o tamanho individual se relacionam com a disponibilidade de água, enquanto que o conteúdo de nutrientes foliares está vinculado a fertilidade dos solos. A área foliar específica é menor em populações de ambientes mais secos, o que contribui a minimizar os efeitos da seca. Sob condições de invernadeiro as diferenças interpopulacionais se mantêm sugerindo que algumas populações de T. plumosus são ecótipos estabelecidos geneticamente. A variação genética e fenotípica das populações são ferramentas valiosas para a restauração de savanas perturbadas, enquanto que a conservação de populações locais é importante para o funcionamento e estabilidade de ecossistemas regionais. Ainda que de limitada qualidade nutricional, os pastos nativos dominados por Trachypogon spp. são importantes para a criação de gado. A seleção de ecótipos que respondam a fertilização aumentando seu potencial nutritivo merece ser considerada tanto na Venezuela como nas savanas de Colombia, Brasil e Guiana. A distribuição populacional similar a de T. plumosus nas espécies presentes nas savanas de Venezuela sugere que, se a diversidade genética e fenotípica dessas espécies é similar a descrita, a diversidade total associada as savanas deveria ser maior aos valores relativamente baixos apontados na literatura.