Abstract Background: The terrestrial bromeliad Puya ctenorhyncha is a near-threatened endemic species that grows between 2,500-4,050 m asl. Hypotheses: Hummingbirds are the most important visitors of this plant given its morphological and floral traits. Study site: The study was carried out along the “Death Road”, located in the Yungas montane cloud forest, La Paz, Bolivia. Methods: We monitored an average of 216 individuals monthly for two years (2018-2019). Besides we conducted direct observations of focal plants to quantify the visits of animals. Results: The reproductive season lasted from April to August in the first year and from May to June in the second. The mean nectar volume was 8.09 ± 1.59 μL per flower and its composition included fructose, glucose, and 86 % of water. With 341 hours of observations, we determined that Coeligena torquata (Trochilidae) is the main visitor and putative pollinator, followed by C. violifer. Males of both species were more frequent visitors than females. Coeligena torquata showed the highest activity during the afternoon while C. violifer was more active in the morning. Conclusions: Floral phenology seems to be annual and unimodal. Although the main pollinators seem to be hummingbirds, the nectar concentration and composition is more similar to bromeliad species of other genera which are pollinated by bats or passerine birds. It is important to evaluate, in future studies, the dependence of both hummingbirds and their behavioural response towards the plant.

Resumen: Antecedentes: La bromelia terrestre Puya ctenorhyncha es una especie endémica casi amenazada que crece entre los 2,500-4,050 m snm. Hipótesis: Los colibríes son los visitantes más importantes de esta planta dadas sus características morfológicas y florales. Sitio de estudio: El estudio se realizó en el “Camino de la Muerte”, situado en el bosque nublado montano de los Yungas, La Paz, Bolivia. Métodos: Monitoreamos un promedio de 216 individuos mensuales durante dos años (2018-2019), mediante observaciones de su biología fenológica. Asimismo, realizamos observaciones directas en plantas focales para cuantificar las visitas de animales. Resultados: La época reproductiva duró de abril a agosto en el primer año y de mayo a junio en el segundo. El volumen medio de néctar fue de 8,09 ± 1,59 μL por flor y su composición incluía fructosa, glucosa y 86 % de agua. Con 341 horas de observaciones, determinamos que Coeligena torquata (Trochilidae) es el principal visitante y polinizador putativo, seguido por C. violifer. Los machos de ambas especies fueron visitantes más frecuentes que las hembras. Coeligena torquata mostró la mayor actividad durante la tarde mientras que C. violifer fue más activa por la mañana. Conclusiones: La fenología floral parece ser anual y unimodal. Aunque los principales polinizadores parecen ser los colibríes, la concentración y composición del néctar es más similar a especies de bromelias de otros géneros que son polinizadas por murciélagos o aves paseriformes. Es importante evaluar, en estudios futuros, la dependencia de ambos colibríes y su respuesta de comportamiento a la planta.

Abstract Background: Tropical montane forests are important reservoirs of carbon and biodiversity but are threatened by deforestation and climate change. It is important to understand how forest structure and aboveground biomass change along gradients of elevation and succession. Questions: What are the interactive effect of elevation and two stages of succession on forest structural parameters? Studied species: Tree communities. Study site and dates: Cofre de Perote, Veracruz, Mexico. August to December 2015. Methods: We studied four sites along an elevational gradient (500, 1,500, 2,500, and 3,500 m). At each elevation and each forest type, we established five 20 × 20 m plots (n = 40 plots). Within each plot, we measured stem density, mean diameter at breast height (dbh), and tree height and derived basal area and aboveground biomass (AGB). Results: AGB peaked at 2,500 m and was significantly related to elevation and succession, with higher values in old-growth forests than in secondary forests at higher altitudes. Lower values of mean dbh and basal area were found at higher elevations. At the lowest elevation, both successional stages had the same values of stem density and AGB. At both lower elevations, secondary forests had higher values of dbh and basal area. There were high biomass stocks in the old-growth forest at 2,500 and 3,500 m. Conclusions: Old-growth forests at higher elevations are threatened by deforestation, consequently these remaining fragments must be preserved because of their storage capacity for biomass and their ability to mitigate climate change.

Resumen Antecedentes: Los bosques montañosos tropicales son importantes reservas de carbono y biodiversidad, pero están amenazados por la deforestación y el cambio climático. Preguntas: ¿Cuál es el efecto de la elevación y sucesión en los parámetros estructurales de los bosques? Especies estudiadas: Comunidades arbóreas. Lugar de estudio y fechas: Cofre de Perote, Veracruz, México. Agosto a diciembre de 2015. Métodos: Estudiamos cuatro sitios de un gradiente altitudinal (500, 1,500, 2,500 y 3,500 m). En cada altitud y tipo de bosque, establecimos cinco parcelas de 20 × 20 m (n = 40 parcelas). Dentro de cada parcela, medimos la densidad del árbol, el diámetro medio a la altura del pecho (dap) y la altura del árbol; posteriormente, se calculó el área basal y la biomasa aérea (BA). Resultados: La BA alcanzó un máximo en 2,500 m y estuvo relacionada con la elevación y sucesión, con valores más altos en bosques primarios que en secundarios en mayores altitudes. Se encontraron valores más bajos de dap y área basal en mayores altitudes. En la menor altitud, ambas etapas sucesionales tuvieron los mismos valores de densidad de árboles y BA. En ambas altitudes menores los bosques secundarios tuvieron valores más altos de dap y área basal. Hubo mayor biomasa en los bosques primarios a 2,500 y 3,500 m. Conclusiones: Los bosques maduros de altitudes superiores están amenazados por la deforestación, por lo que estos fragmentos deben conservarse debido a su capacidad de almacenamiento de biomasa y su capacidad para mitigar el cambio climático.

ABSTRACT Intraspecific variation in floral traits, such as nectar, could lead to differences in the identity and pollinator effectiveness of visitors between populations of a flowering plant. We studied the bat-pollinated bromeliad species Pseudalcantarea viridiflora to determine whether there are differences in the identity of its pollinators and in its nectar traits between two study sites located at different latitudes in Veracruz, Mexico. We studied phenology and determined the volume, concentration and quantity of dissolved sugars in the nectar at both sites. The northern P. viridiflora population produced nectar that was more sugar-rich, leading to pollination by a larger species, Anoura geoffroyi, whereas the southern populations were visited mainly by Glossophaga mutica, a smaller pollinator. The most abundant nectarivorous bats at each site differ in terms of their efficiency as pollinators, and we suggest that this might affect their contribution to the fitness of the bromeliad.

Abstract Background and Aims: The species of Araceae are known for their diversity of life forms; however, the terminology regarding this group generates conceptual confusion within the scientific community. Our objective was to demonstrate the current conceptual confusion based on the literature, herbarium vouchers vs. observations and field data. Methods: A thorough review of relevant sources of information on aroid life forms was carried out, including floras and taxonomic treatments, as well as herbarium vouchers. Additionally, a census of six aroid species was conducted at the Tropical Biological Station “Los Tuxtlas”, Veracruz, Mexico. For each individual we searched for the connections of its adventitious roots and stems with the soil, in addition we took measurements of its total length and leaves to create three ontogenic classes. Key results: We present descriptions of life forms of 30 species of climbing Araceae from Veracruz published in nine publications, showing pronounced inconsistency in the use of terminology. The analysis of the data documented in the herbarium specimens revealed for 17 species, that these were assigned to at least three of eight different habit categories, mainly as epiphyte, hemiepiphyte and climber. Of the six species surveyed in the field, most of the individuals have a connection with the soil. Conclusions: Life form assignments based on field observations without quantitative data on the contact of plants with the soil are problematic. Rather, it is necessary to analyze and clarify the ontogeny of climbing aroids, which can help to properly structure our concepts and avoid ambiguities in terminology. Likewise, it should also be avoided that Araceae species are lumped indiscriminately in epiphyte studies, which leads to an overestimation of the reported richness.

Resumen Antecedentes y Objetivos: Las especies de Araceae son conocidas por sus distintas formas de vida; sin embargo, la terminología relacionada con este grupo genera confusiones conceptuales dentro de la comunidad científica. Nuestro objetivo fue demostrar la confusión conceptual actual derivada de la literatura y ejemplares de herbario vs. observaciones y datos de campo. Métodos: Se realizó una revisión exhaustiva de fuentes de información relevantes sobre las formas de vida de aráceas, incluyendo floras y tratamientos taxonómicos, así como de ejemplares de herbario. Adicionalmente, se llevó a cabo un censo de seis especies de aráceas en la Estación de Biología Tropical “Los Tuxtlas”, Veracruz, México. Para cada individuo se buscaron las conexiones de sus raíces adventicias y tallos con el suelo, además se tomaron medidas de su longitud total y hojas para crear tres clases ontogénicas. Resultados clave: Se presentan las descripciones de formas de vida de 30 especies de Araceae trepadoras de Veracruz publicadas en nueve publicaciones, mostrando una marcada inconsistencia en el uso de la terminología. El análisis de los datos documentados en los ejemplares de herbario reveló para 17 especies, que todas fueron asignadas con al menos tres de ocho diferentes categorías de hábito, principalmente como epífita, hemiepífita y trepadora. De las seis especies censadas en campo, la mayoría de los individuos tiene conexión con el suelo. Conclusiones: Las asignaciones de formas de vida basadas en observaciones de campo sin tener datos cuantitativos sobre el contacto de las plantas con el suelo son problemáticas. Más bien, es necesario analizar y aclarar la ontogenia de las aráceas trepadoras, lo que puede contribuir a estructurar adecuadamente nuestros conceptos y evitar ambigüedades en la terminología. Asimismo, también se debería evitar que se agrupen a las especies de Araceae indistintamente en estudios sobre epífitas, lo cual lleva a sobreestimar la riqueza reportada.

Los colibríes y especies de bromeliáceas del género Puya se distribuyen exclusivamente en el Neotrópico. Su interacción es importante para la reproducción y la variabilidad genética de dichas plantas. Para comprender esta relación, es importante estudiar la fenología de las especies de Puya, sus características y visitantes florales. En este estudio analizamos la ecología floral de la especie endémica boliviana Puya atra, que crece en el bosque nublado montano de los Yungas. Visitamos el área de estudio mensualmente durante dos años para registrar datos de fenología, colectar muestras de néctar y hacer observaciones directas de visitantes florales (539 horas de observación) durante tres meses de su floración. En este periodo, P. atra produjo 8.09± 1.59 μL de néctar por flor, el cual contenía fructuosa y glucosa. Confirmamos que P. atra es visitada por dos especies de colibríes de pico largo: Coeligena violifer y Pterophanes cyanopterus, siendo los machos los principales visitantes para ambas especies. La morfología de ambos visitantes permite el contacto con las partes reproductivas de las flores y la transferencia de polen, mientras que la planta ofrece a los colibríes néctar. Al parecer P. cyanopterus mostró una estrecha sincronización con la fenología de la planta y la visitó con mayor frecuencia cuando hay mayor abundancia de flores, mostrando una interacción positiva con P. atra. Sin embargo, es necesario continuar con diferentes estudios sobre su sistema de reproducción y la producción de azúcar a lo largo del día de esta especie de Puya, así como la respuesta comportamental de estos colibríes en su presencia.

Hummingbirds and bromeliad species of the genus Puya occur exclusively in the Neotropics. Their interaction is important for the reproduction and genetic variability of these plants. To understand this relationship, it is important to study the phenology of Puya species, their floral characteristics, and their floral visitors. In this work, we studied the floral ecology of the Bolivian endemic Puya atra, which grows in the montane cloud forests of the Yungas. We made monthly visits to the study area for two years to record phenology data, to collect nectar samples, and to make direct observations of floral visitors (539 observation hours) during its three-months of flowering. In this period, P. atra produced 8.09 ± 1.59 μL of nectar per flower, which contains fructose and glucose. We confirmed that P. atra is visited by two species of longed-bill hummingbirds: Coeligena violifer and Pterophanes cyanopterus, being males of both species the main visitors. The morphology of both visitors allows contact with the reproductive parts of its flowers and the transfer of pollen, while the plant rewards hummingbirds with nectar. It seems that P. cyanopterus showed a tight synchronisation with the plant's phenology and visited more frequently with a greater abundance of flowers, showing a positive interaction with P. atra. However, it is necessary to continue with different studies on the breeding system and sugar production throughout the day of this Puya species as well as the behavioural response of these hummingbirds in its presence.

Abstract The objective of this work was to compile and synthesize information about the diversity and distribution of epiphytic angiosperms in Veracruz State to obtain updated data of this important plant group. Based on the revision of herbarium material and specialized literature, as well as the collection of botanical specimens, we recorded a total of 21 families, 142 genera and 569 species. The families with highest species richness were Orchidaceae, Bromeliaceae and Piperaceae, whereas the genera with most taxones were Tillandsia, Peperomia and Epidendrum. Most of the species are distributed in the tropical rainforest (287) and humid montane forest (285), in an altitudinal range between 0 to 1,500 m asl. This information can be used for the study of specific epiphyte groups and to propose management and conservation plans, as many of these plants are particularly sensitive to changes caused by anthropic disturbances.

Resumen El objetivo de este trabajo fue compilar y sintetizar la información sobre la diversidad y distribución de las angiospermas epífitas del estado de Veracruz para obtener datos actualizados de este importante grupo vegetal. Con base en la revisión de material de herbario y literatura especializada, así como en la recolección de ejemplares botánicos, se registraron un total de 21 familias, 142 géneros y 569 especies. Las familias con mayor riqueza de especies fueron Orchidaceae, Bromeliaceae y Piperaceae, mientras que los géneros con mayor número de taxones fueron Tillandsia, Peperomia y Epidendrum. La mayoría de las especies se distribuyen en el bosque tropical perennifolio (287) y bosque mesófilo de montaña (285), en un intervalo altitudinal que va de 0 a 1,500 m snm. Esta información puede ser utilizada para el estudio de grupos específicos de epífitas y para proponer planes de manejo y conservación, ya que un gran número de estas plantas son particularmente sensibles a los cambios ocasionados por perturbaciones antrópicas.

Resumen El conocimiento sobre la riqueza y la distribución de las plantas epifítas vasculares es aún incompleto en muchas áreas de México. Un ejemplo es la región terrestre prioritaria (RTP) Cerros Negro-Yucaño, que se ubica en el noroeste del estado de Oaxaca y pertenece a la región mixteca alta (Ñuu Savi Sukun, Ñuu vixi). Con base en la revisión de material de herbario en 12 colecciones institucionales mexicanas y en la recolección de especímenes en algunas localidades, principalmente cubiertas por bosque de encino, en 17 de los 18 municipios que incluye la RTP, se compilo un listado de las angiospermas epífitas. Se registró la presencia de 40 especies, distribuidas en 13 géneros y cinco familias; 28 taxa son endémicos de México y tres de ellos se conocen solamente de Oaxaca. Los géneros Tillandsia (18 spp.) y Peperomia (4) fueron los mejor representados en el área. El bosque de encino fue el tipo de vegetación en el cual se encontraron más epífitas (32 spp.) y también el intervalo altitudinal de 1 900 a 2 100 m (19 spp.). Plantas en floración de Artorima erubescens, Laelia albida, L. furfuracea y Prosthechea karwinskii, son utilizadas por pobladores de la región como ornamentales, durante las celebraciones religiosas de Día de Muertos y Semana Santa. Este impacto humano podría representar una amenaza para las poblaciones silvestres de estas especies en el futuro.

Abstract The knowledge on richness and distribution of epiphytic vascular plants is still incomplete in many areas of Mexico. An example is the terrestrial priority region (RTP) Cerros Negro-Yucaño, which is located in the Northwest portion of Oaxaca and belongs to the Mixteca Alta Region (Ñuu Savi Sukun, Ñuu Vixi). Based on herbarium material revision of 12 Mexican institutional collections and the collection of specimens in some localities, mainly covered by oak forest, in 17 of the 18 municipalities included in the RTP, we compiled a list of epiphytic angiosperms. The presence of 40 species, distributed in 13 genera and five families was recorded; 28 taxa are endemic to Mexico and three of them are only known from Oaxaca. The genera Tillandsia (18 spp.) and Peperomia (4) were the best represented genera in the area. Oak forest was the type of vegetation in which the most of the epiphytes were found (32 spp.), and also the altitudinal range between 1 900 and 2 100 m (19 spp.). Flowering plants of Artorima erubescens, Laelia albida, L. furfuracea, and Prosthechea karwinskii are used by the local people as ornamentals during the religious celebrations of Day of the Dead (Mexico) and Holly Week. This human impact might be a threat to the wild populations of these species in the future.

Abstract Background and Aims Shrubs are an important floristic element of tropical forests; however, research on plants with this growth form is still scarce. the main objective of this study was to analyze the influence of elevation and disturbance on shrub richness and distribution patterns in the central region of Veracruz, Mexico. Methods An elevational gradient (20-3500 m a.s.l.) was established along the eastern slopes of the Cofre de Perote, where floristic sampling was conducted at eight study sites within elevational belts of approximately 500 m each. We recorded the abundance of shrubs within 120 plots of 20 × 20 m, distributed in three habitats: conserved, disturbed and secondary forest. the species richness and floristic composition were analyzed, and the resulting data were compared between the different elevational belts and degrees of forest disturbance. Key results We recorded 118 species and 14 morphospecies of shrubs, representing 8.6% of the shrubs reported for Veracruz. the forest fragments at elevations of 500 and 1000 m are the most species-rich; however, these are the most susceptible to human activities. the anthropogenic disturbance of these forests can increase species richness locally, but at the same time modifies the floristic composition from a conserved habitat to a secondary one. Conclusions The present study is the first in the Neotropics that considers and analyzes shrubs as an individual group along a complete gradient using a uniform and comparable sampling method. this enabled us to detect which fragments of conserved, disturbed or secondary forest are highly diverse and at the same time susceptible to human disturbance. these sites can serve as strategic buffer zones and refuge of this group of plants, since regardless of their use intensity, they could and should be considered in future conservation plans in this region threatened by environmental degradation.

Resumen Antecedentes y Objetivos Los arbustos son un elemento florístico importante de los bosques tropicales; sin embargo, la investigación sobre plantas con esta forma de crecimiento aún es escasa. El objetivo principal de este estudio consistió en analizar la influencia de la elevación y la perturbación en los patrones de distribución y diversidad de los arbustos en la región central de Veracruz, México. Métodos Se estableció un gradiente elevacional (20-3500 m s.n.m) en la ladera este del Cofre de Perote, donde se realizó un muestreo florístico en ocho pisos elevacionales separados por 500 m cada uno. Registramos la abundancia de arbustos dentro de 120 parcelas de 20 × 20 m, distribuidas en tres hábitats: bosque conservado, perturbado y secundario. Se analizó la riqueza, diversidad y composición florística; además, se compararon los datos resultantes entre los diferentes pisos elevacionales y los grados de perturbación del bosque. Resultados clave Se registraron 118 especies y 14 morfoespecies de arbustos, lo que representa 8.6% de los reportados para Veracruz. Los fragmentos de bosque en las elevaciones de 500 y 1000 m son los más ricos en número de especies, pero también son los más susceptibles a las perturbaciones humanas. La influencia antrópica sobre estos bosques puede incrementar la diversidad de especies a nivel local, pero al mismo tiempo modifica la composición florística de un hábitat conservado a uno secundario. Conclusiones El presente estudio es el primero en el Neotrópico en considerar y analizar los arbustos como un grupo individual a lo largo de un gradiente completo utilizando un método de muestreo uniforme y comparable. Esto permitió detectar aquellos fragmentos de bosque conservado, perturbado o secundario que son altamente diversos y susceptibles a los distrubios antrópicos. Estos sitios sirven como zonas estratégicas de amortiguación y refugio de este grupo de plantas, ya que independientemente de la intensidad de su uso, estos podrían y deberían considerarse en futuros planes de conservación en esta región amenazada por la degradación ambiental.

Abstract The abundance of epiphytic plants fallen by natural causes in humid tropical forests suggests their high potential for sustainable harvesting. Since fallen vascular epiphytes (FVE) are destined to die, their collection from the forest floor has no impact on the populations in the canopy. However, few studies have explored the supply of FVE. Here, we evaluated the richness, abundance, diversity and potential use of FVE in a tropical montane cloud forest on the volcano San Martín Tuxtla, Veracruz, Mexico. Eight plots each of 100 m2 were established and sampled monthly for 1 year. All species collected were identified and their health condition recorded. In total, 66 different species were found, belonging to 34 genera and 11 families. A high abundance was estimated (41,050 ± 1,905 plants ha/year), of which 72.9% plants were in a viable condition for cultivation. Based on the recorded abundances of FVE, proportion of viable specimens and reported or observed uses, we determined that 5 species have a high potential for regional use. This study shows that there is a high richness and abundance of FVE, which can be harvested from the cloud forest of Los Tuxtlas.

Resumen La abundancia de plantas epífitas vasculares caídas (EVC) por causas naturales en bosques húmedos tropicales indica un alto potencial para su manejo sostenible. Dado que las EVC están destinadas a morir, se pueden aprovechar sin afectar a las poblaciones que se encuentran en el dosel. Sin embargo, existen pocos estudios sobre el suministro de EVC. En este estudio se evaluó la riqueza, abundancia, diversidad y el potencial de uso de EVC en el bosque mesófilo de montaña (BMM) del volcán San Martín Tuxtla, Veracruz, México. Se establecieron 8 parcelas de 100 m2 y se muestrearon mensualmente durante 1 año. Se recolectaron y determinaron todas las especies de EVC, y se registró su estado de salud. En total se registraron 66 especies distribuidas en 34 géneros y 11 familias. Se estimó una alta abundancia de EVC (41,050 ± 1,905 plantas ha/año), de las cuales 72.9% fueron viables para el cultivo. Con base en las abundancias registradas de EVC, proporción de ejemplares viables y usos reportados u observados, se determinó que 5 especies tienen un alto potencial de aprovechamiento regional. Este estudio muestra que existe una gran riqueza y abundancia de EVC, las cuales pueden ser aprovechadas en el BMM de Los Tuxtlas.

Abstract: Background: Terrestrial herbs are a significant floristic element of tropical forests; however, there is a lack of research focused on this plant group. Question: Which are the patterns of species distribution of herbaceous angiosperms along gradients of elevation and forest disturbance at Cofre de Perote, central Veracruz, Mexico? Studied species: Terrestrial herbaceous angiosperms. Study site and years of study: Eastern slopes of Cofre de Perote, central Veracruz, Mexico; from 2012 until 2014. Methods: We established an elevational transect (40 to 3,520 m), where floristic sampling in eight study sites within elevational belts of about 500 m each were realized. We recorded the occurrence of terrestrial angiosperm herbs within 135 20 × 20 m plots, distributed in old-growth, degraded forest, secondary vegetation, as well as azonal vegetation. Species richness and floristic composition was compared between the different elevational belts and forest disturbance. Results: We recorded a total of 264 herb species, 31 endemic to Mexico and three classified as threatened. This number of species represents 5.7 % of Veracruz’s herbaceous angiosperm flora. The highest species richness was recorded at 2,500 m (76) and 1,500 m (52). In most of the cases, secondary forests showed the highest species richness independently of the elevational gradient, whereas old-growth forests had fewer species. Conclusions: The observed species richness, including endemic elements, highlights the importance for plant conservation of the area which is threatened by land use changes. Additionally, we suggest that vegetation variations formed by mature, disturbed and secondary forests is acceptable (and unavoidable) and can even increase species richness.

Resumen: Antecedentes: Las hierbas terrestres son un elemento florístico importante de los bosques tropicales; sin embargo, aún es escasa la investigación centrada en este grupo de plantas. Pregunta: ¿Cuáles son los patrones de distribución de especies de angiospermas herbáceas a lo largo de gradientes de altitud y de perturbación en el Cofre de Perote, centro de Veracruz, México? Especies de estudio: Angiospermas herbáceas terrestres. Sitio de estudio y años de estudio: Vertiente este del Cofre de Perote, centro de Veracruz, México; desde 2012 hasta 2014. Métodos: Establecimos un gradiente altitudinal (40 a 3,520 m), donde realizamos un muestreo florístico en ocho sitios de estudio dentro de pisos altitudinales de aproximadamente 500 m cada uno. Registramos la presencia de angiospermas herbáceas terrestres dentro de 135 parcelas de 20 × 20 m, distribuidas en bosques maduros, degradados, secundarios, así como vegetación azonal. Se analizó la riqueza de especies, la composición florística y luego comparamos los datos resultantes entre los diferentes pisos altitudinales y los grados de perturbación del bosque. Resultados: Se registraron 264 especies de plantas, 31 endémicas de México y tres amenazadas. Esta riqueza representa 5.7 % de la flora de herbáceas angiospermas en Veracruz. Los pisos altitudinales con mayor riqueza de especies fueron 2,500 m (76) y 1,500 m (52). En la mayoría de los casos, los bosques secundarios tuvieron la mayor riqueza de especies en el gradiente altitudinal, mientras que los bosques maduros tuvieron menos especies. Conclusiones: La riqueza de especies observada, incluyendo elementos endémicos, resalta la importancia de esta zona para la conservación de plantas, que se encuentra amenazada por el cambio de uso del suelo. Además, sugerimos que la variación de la vegetación formada por bosques maduros, perturbados y secundarios es aceptable (e inevitable) y puede incluso incrementar la riqueza de especies.

Abstract: The humid montane forest in Mexico, where ferns and lycophytes are diverse and abundant, is the richest ecosystem floristically per unit area. However, there are few comparative studies using a standard methodology on how richness and species composition change in different areas of this type of forest. Therefore, we sampled 10-13 plots of 20 × 20 m each in 3 areas of this forest at the 2 main volcanoes in the region of Los Tuxtlas, Veracruz. We compared species richness and analyzed floristic similarity by Anosim and non-metric multidimensional scaling (NMDS); we also identified the species that contribute most to the dissimilarity. Within our plots, we recorded 71 species of ferns and 3 of lycophytes in 37 genera and 15 families. Differences in species richness in the 3 areas were not significant, whereas species composition showed significant differences. These differences can be explained by the presence of unique species or contrasting frequencies between areas whose characteristics appear to be strongly related to the microclimate and soil, as well as to the degree of anthropogenic disturbance. The high variation in the floristic composition per area is relevant for proposing conservation strategies of these plants at the regional level.

Resumen: El bosque mesófilo de montaña (BMM) en México es el ecosistema con mayor riqueza de flora por área, donde destacan los helechos y licófitos por su riqueza y abundancia. Sin embargo, existen pocos estudios comparativos de cómo cambian la riqueza y composición de especies en las diferentes áreas de BMM, siguiendo una metodología estándar. Con este fin, se muestrearon 10-13 parcelas de 20 × 20 m cada una, en 3 áreas de BMM en los 2 volcanes principales de la región de Los Tuxtlas, Veracruz. Se comparó la riqueza de especies y se analizó la similitud florística mediante Anosim y escalamiento multidimensional (NMDS); además, se identificaron las especies que contribuyen más a la disimilitud. Se registraron 71 especies de helechos y 3 de licófitos, en 37 géneros y 15 familias. Las diferencias en la riqueza en las 3 áreas no fueron significativas, mientras que la composición de especies sí mostró diferencias significativas. Estas diferencias se explican por especies exclusivas o con frecuencias contrastantes entre áreas, cuyas características parecen estar fuertemente relacionadas con el microclima y los suelos, así como con la intensidad de perturbación antropogénica. La alta variación en la composición florística por área constituye información relevante para plantear estrategias de conservación de estas plantas a nivel regional.

The abundance and diversity of epiphytic communities in the tropical montane cloud forests are commonly affected by anthropogenic disturbances. However, the exact causes triggering such changes in the communities have poorly been explored. Canopy structure changes is one of the main factors affecting the communities of epiphytes, but plant responses to micro-environmental factors are largely unknown. In a landscape dominated by anthropogenic changes, we aimed to understand the effects of microclimatic factors (temperature, relative humidity and photosynthetically active radiation) on the functional responses (variation in leaf area, leaf blade thickness, dry mass per unit area, leaf density and moisture content) of the ten most abundant species of epiphytes. This study was done in Central Veracruz, Mexico, and included a well-conserved cloud forest, a 20-year-old secondary forest and a shade coffee plantation. Hydric stress and radiation were correlated with canopy openness, being the coffee plantation the most stressful community for the epiphytes and the conserved forest the less stressful site. We detected plant specific functional responses to microclimatic factors, but in general, in the natural forest epiphytes presented thinner leaves with higher moisture content, lower dry mass and density, whereas in the coffee plantation the opposite pattern was found. Besides, understanding the functional responses of the species to the micro-environmental factors, the functional traits of the epiphytic communities were useful surrogates of the conservation status of the sites.

En los bosques mesófilos de montaña, los disturbios antropogénicos afectan la abundancia y diversidad de las comunidades de epífitas; sin embargo, las causas de estos cambios han sido poco exploradas. En este trabajo se evalúa la variación del área foliar, grosor de la lámina foliar, masa seca por unidad de área, densidad foliar y contenido de humedad en las diez especies de epífitas vasculares más abundantes de bosque mesófilo y vegetación derivada (bosque conservado, acahual de 20 años y cafetal bajo sombra), ubicado en la región central de Veracruz, México. El propósito del estudio fue entender de qué manera la variación mircroambiental (temperatura, humedad relativa y radiación fotosintéticamente activa), determinada por la apertura del dosel que provocan las actividades antrópicas, influye en las características funcionales de las epífitas. Las condiciones de mayor estrés hídrico y mayor radiación se registraron en la comunidad más modificada y con mayor apertura del dosel (cafetal), y disminuyeron conforme se incrementa el grado de conservación y el dosel es más cerrado (acahual-bosque). Estos cambios microambientales se asociaron con las respuestas funcionales de las especies estudiadas. En el bosque conservado, las epífitas presentaron significativamente hojas más delgadas, con mayor contenido de humedad, menor masa seca y densidad foliar; mientras que en el cafetal se encontró el patrón opuesto. Las características funcionales de las comunidades de epífitas fueron útiles para determinar el estado de conservación en el bosque mesófilo y, permitieron entender que factores microambientales determinan sus respuestas funcionales.

We present a list of ferns and lycophytes recorded along the elevational gradient (20-3,500 m a.s.l.) at the Cofre de Perote, Veracruz, including contrasting environments with different degrees of forest disturbance as well as azonal vegetation. We established 15-25 plots of 20 × 20 m each at eight elevational steps separated by 500 m in elevation. In each plot we recorded all terrestrial and epiphytic understory species (up to a height of 8 m). In the 135 plots, we found 140 species and four varieties of ferns (22 families, 58 genera) and 11 species of lycophytes (two families, three genera), representing 27.5 % of the pteridophytes of Veracruz. Two species of the genus Elaphoglossum (E. pallidum, E. squarrosum) and Polystichum muricatum, found at 2,500 m are new state records. The number of species is contrasting at different elevational steps of the gradient and mid-elevations with humid montane forest between 1,500 and 2,500 m showed maximum richness values. At the upper and lower ends of the gradient, characterized by coniferous forest and deciduous forest, respectively, the number of species decreased. The richness of the humid montane forest and its loss of species caused by anthropogenic disturbance are noteworthy. Furthermore, the azonal vegetation at ravines and riversides represents an important reservoir for the pteridophyte flora, which highlights its conservation value.

Se presenta el listado de las especies de helechos y licófitos registrados a lo largo del gradiente altitudinal (20-3,500 m s.n.m.) del Cofre de Perote, Veracruz, abarcando ambientes contrastantes y bosques con diferentes grados de perturbación, así como vegetación azonal. Se establecieron 15 a 25 parcelas de 20 × 20 m en ocho pisos altitudinales, separados por 500 m de altitud. En cada parcela, se registraron las especies terrestres y epífitas del sotobosque (hasta una altura aproximada de 8 m). En 135 parcelas, se registraron 140 especies y cuatro variedades de helechos (22 familias, 59 géneros), así como 11 especies de licófitos (dos familias, tres géneros), representando el 27,5 % de la pteridoflora de Veracruz. Dos especies del género Elaphoglossum (E. pallidum, E. squarrosum) y Polystichum muricatum, registradas a 2,500 m, son nuevos registros para el estado. El número de especies es contrastante en diferentes pisos altitudinales del gradiente y en las elevaciones medias con bosque mesófilo de montaña entre 1,500 y 2,500 m se presentan los valores máximos de riqueza. En los extremos superior e inferior del gradiente, caracterizado por bosque de coníferas y selva mediana subcaducifolia respectivamente, el número de especies disminuye. Se destaca la riqueza del bosque mesófilo y la pérdida de especies del mismo cuando existe una perturbación de origen antrópico. Además, la vegetación azonal en cañadas y al lado de ríos representa un reservorio importante de la pteridoflora, lo que resalta su valor para la conservación.

Seven orchid species are reported as new records for the state of Tabasco, Mexico. The distribution of each species was evaluated for Mexico and the rest of the Neotropics considering data of floristic inventories, herbarium records and online tools. Finally, the importance of the tropical rain forest as habitat for orchid conservation in a severely altered state by deforestation and land use changes as Tabasco is discussed.

Se documentan 7 nuevos registros de orquídeas para la flora del estado de Tabasco, México. La distribución de cada especie fue evaluada para México y el resto del Neotrópico mediante información obtenida de listados florísticos, registros de herbario y herramientas en línea. Finalmente, se discute la importancia del bosque tropical perennifolio como hábitat para la conservación de las orquídeas en un estado severamente alterado por deforestación y cambios en el uso de suelo como Tabasco.

We present an updated list of ferns and lycophytes from the Los Tuxtlas Biosphere Reserve, product of extensive field work and review of 1,380 herbarium specimens and literature. We recorded 246 taxa, distributed in 73 genera and 24 families, representing 43 and 24% of the pteridophytes of Veracruz State and Mexico, respectively. We found 35 new records for the Reserve, including two for Veracruz (Elaphoglossum glabellum y E. pringlei). Polypodiaceae (39 species), Dryopteridaceae (32), and Pteridaceae (31) were the largest families, whereas Asplenium (22), Thelypteris (18), Trichomanes (13) and Elaphoglossum (12) were the most species-rich genera. A low percentage of widespread species (7%) was recorded, 58% occur in tropical America mainly from Mexico to South America including the West Indies, 23% in Mexico and Central America, and 7% are endemic to Mexico. The altitudinal distribution shows the highest species-richness between 760 and 1,200 m elevation; the most species-rich vegetation types were the humid montane forest (134) and tropical lowland rainforest (115), the latter contains a high number of species, which highlighs its value for conservation. Furthermore, a high level of epiphytism (37.4%) stands out, particularly among humid montane forest species. We consider 65% of the taxa as rare or very rare, probably due to their habitat specificity.

Se presenta un listado actualizado de los helechos y licófitos de la Reserva de la Biosfera Los Tuxtlas, producto tanto de trabajo de campo como de la revisión de 1,380 ejemplares de herbario y literatura. Se registraron 246 taxones, distribuidos en 73 géneros y 24 familias, los cuales representan el 43 y 24% de la pteridoflora del estado de Veracruz y de México respectivamente. Se encontraron 35 nuevos registros para la Reserva, incluyendo dos para Veracruz (Elaphoglossum glabellum y E. pringlei). Las familias más numerosas fueron Polypodiaceae (39 especies), Dryopteridaceae (32) y Pteridaceae (31), mientras que los géneros más numerosos fueron Asplenium (22), Thelypteris (18), Trichomanes (13) y Elaphoglossum (12). Se registró un bajo porcentaje de especies de amplia distribución (7%), el 58% crecen de México hasta Sudamérica, el 23% en México y Centroamérica y el 7% son endémicas de México. La distribución altitudinal muestra una mayor riqueza entre 760 y 1,200 m; los tipos de vegetación con mayor número de especies fueron el bosque mesófilo de montaña (134) y la selva alta perennifolia (115); la alta riqueza de especies en esta última formación vegetal destaca su valor para la conservación. La Reserva presenta un alto nivel de epifitismo (37.4%), particularmente en el bosque mesófilo de montaña. Se considera que el 65% de los taxones son raros o muy raros, probablemente por la especificidad de su hábitat.