The functional response of predators is central to any description of the process of predation, and is probably the best example of the influence of the individual behaviour on the population dynamics of predator-prey interactions. The estimation of the functional response is useful because of its implications on stability, but probably more importantly because it allows appropriate estimates for predation parameters and the comparison between potential agents of biological control. There are, however, several limitations in its estimation that affect the quality of the results obtained from empirical studies and, consequently, set a limit to the biological conclusions derived from them. These involve all stages of the estimation process: the design and implementation of the experiments, the analysis of data and the model used to estimate functional response parameters. Our aim in this paper is to establish a base line for the empirical study of the functional response. Throughout the paper, we set our focus on parasitoids because these insects are a classical group in studies of functional response, and also because of their importance as agents of biological control of pests. We first describe the functional response and present an overview of the main problems arising in its estimation. Then, we summarise and exemplify the procedure that allows the best estimation of the functional response. Our report differs from past attempts in that it involves all stages of the estimation process. The best protocol involves variable time experiments, because they allow the studied animals to display behaviours under a more natural scenario. Along these lines, prey patch densities should mimic natural densities and individual behaviour should be observed throughout the assay. Also, other individual traits such as the abilities to switch prey and learn must be standardised. Functional response is, after all, a behavioural study and thus careful observations allow detecting inconsistencies and flaws of the experiment and data collection. With the data, a Logistic Regression Analysis is appropriate, because it allows distinguishing readily between type II and type III functional responses. Once the shape of the response is determined, appropriate model parameters may be estimated by a non-linear least squares procedure. We finally illustrate this protocol, providing analysis details in an appendix, with a study of the functional response of the parasitoid Ibalia leucospoides.
La respuesta funcional de los depredadores expresa la influencia del comportamiento de los enemigos naturales como individuos sobre la dinámica poblacional. Sin embargo, existen numerosas limitaciones inherentes al proceso de estimación que afectan la confianza en los resultados y, en consecuencia, en las conclusiones biológicas. Estas limitaciones incluyen el diseño experimental, el método estadístico y el modelo de respuesta funcional usados para analizar los datos y estimar sus parámetros. Este trabajo proporciona una revisión del concepto de respuesta funcional y una guía experimental para su determinación. A lo largo del texto enfocamos en los parasitoides por ser éste el grupo clásico de los estudios de respuesta funcional y por su importancia para el control biológico de plagas. Describimos la respuesta funcional, analizamos sintéticamente los problemas descriptos para su estimación y resumimos y ejemplificamos el método de mayor consenso para su estimación. De nuestra revisión surgen las ventajas de usar experimentos de tiempo variable, pues permiten al individuo bajo estudio actuar de un modo natural, como así también las de usar densidades de presas que se asemejen a las observadas en la naturaleza. A su vez, los estudios deben estar complementados con detalladas observaciones del comportamiento del depredador. En el momento de determinar la forma de la respuesta funcional es conveniente utilizar la regresión logística, pues reduce el problema de diferenciar entre una curva hiperbólica (tipo II) de una sigmoidea (tipo III). Luego, para estimar los parámetros de la curva, la regresión no lineal ajustada por cuadrados mínimos es aplicable. Finalmente, ejemplificamos este protocolo modelo con el estudio de la respuesta funcional del parasitoide Ibalia leucospoides.
