Algal compounds exhibit great potential to enhance plant growth and resistance to abiotic and biotic stresses. This review focuses on aspects concerning the physical-chemical properties, function and biological activity of macroalgae polysaccharides. Updated results of the main poly- and oligosaccharides studied for the control of plant diseases are discussed and summarized. The carrageenans from red algae have a well-established obtaining system, but its high market value discourages its use in plant protection. The fucans found in the cell walls of brown algae are present in several fertilizers and accounted for the benefits of such commercial products on plant physiology. The laminarans, from brown algae mainly Laminaria digitata, are currently the main algal polysaccharides on the phytosanitary market. The ulvans, from cell the walls of Ulva spp., open new ways to obtain polysaccharides able to induce resistance due to its abundance worldwide. All these algal polysaccharides show ability to activate multiple plant defense mechanisms against a broad spectrum of plant pathogens. Taking into account the promising results reported in the literature and the enormous biochemical diversity of these biopolymers, it is likely that they will provide new types of resistance inducers in a near future.

A Mancha Foliar de Glomerella (MFG), causada por Colletotrichum gloeosporioides, é uma doença emergente e destrutiva, da qual pouco se conhece sobre as relações patógeno/hospedeiro. O objetivo deste trabalho foi quantificar o número de apressórios por conídio e verificar a presença de Tubos de Anastomoses Conidiais (TAC) formados sobre folhas de macieira resistente e suscetível para MFG, inoculadas com dois isolados de C. gloeosporioides (MANE55 e MANE147). Os eventos iniciais de penetração de C. gloeosporioides foram semelhantes em ambos os genótipos, porém, o isolado MANE55 apresentou maior número de conídios germinados com múltiplos apressórios. Foi observado TAC sobre lesões da MFG para ambos os isolados em todos os intervalos de tempo.

The Glomerella Leaf Spot (GLS), caused by Colletotrichum gloeosporioides is an emerging and destructive plant disease, of which little is known about the relationship pathogen/host. The objective of this study was to quantify the number of appressoria per conidium and verify the presence of Conidial Anastomosis Tubes (CAT) formed on apple resistant and susceptible leaves to GLS, inoculated with two isolates of C. gloeosporioides (MANE55 and MANE147). The early penetration events of C. gloeosporioides were similar in both genotypes, but the isolated MANE55 showed a greater number of germinated conidia with multiple appressoria. CAT on lesions of GLS were observed for both the isolates at all time intervals.

O polissacarídeo algal ulvana induz resistência em macieira à mancha foliar de Glomerella. Porém, modificações no processo pré-infeccioso de Colletotrichum gloeosporioides vêm sendo relatadas em plantas previamente tratadas com ulvana. Assim, este trabalho objetivou verificar se o polissacarídeo interfere diretamente no desenvolvimento de estruturas pré-infectivas. Para tanto, depositou-se gotas de 10 µL de suspensão de 2x10(5) conídios.mL-1 em segmentos de papel celofane, assentados sobre lâminas de vidro. A suspensão conidial foi preparada com solução aquosa contendo ou não ulvana (10 mg.mL-1). As amostras foram incubadas a 25ºC e 100% de humidade relativa. A cada duas horas, 100 conídios por gota foram examinados microscopicamente (200x), por um período de 16h. As taxas de germinação de conídios, formação e melanização de apressórios foram quantificadas. A germinação dos conídios não foi afetada. Ulvana estimulou o alongamento do tubo germinativo, mas retardou a diferenciação do primeiro apressório (séssil). O polissacarídeo acelerou a formação do segundo apressório, mas inibiu a sua melanização.

The algal polysaccharide ulvan induces resistance in apple to Glomerella leaf spot. However, changes in the pre-infectious process of Colletotrichum gloeosporioides have been reported in apple plants previously treated with ulvan. Thus, this study aimed to verify if the polysaccharide interferes directly in the development of pre-infective structures. For this, 10 µL drops of spore suspension (2x10(5) conidia.m L-1) were distributed on cellophane paper segments settled on glass slides. The conidial suspension was prepared with aqueous solution with (10 mg.mL-1) or without ulvan. Samples were incubated at 25ºC and 100% relative humidity. At every two hours of incubation and over a period of 16 hours, 100 conidia per drop were microscopically (200x) examined. The rates of conidia germination, apressoria formation and melanization were quantified. Germination of conidia was not affected. Ulvan stimulated the elongation of the germ tube but retarded the differentiation of the first apressorium (sessile). The polysaccharide accelerated the formation of second apressorium, but inhibited its melanization.

A alternariose é uma das doenças mais importantes da cebolinha em cultivo orgânico. Assim, o objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito de pulverizações semanais de argila silicatada (Rocksil®) e extrato de Ulva fasciata no controle da doença e produtividade da cebolinha neste sistema de cultivo. Avaliou-se a severidade final e a área abaixo da curva de progresso da doença nas folhas centrais (Yf e AACPDf), bem como da planta inteira (Yp e AACPDp). Na colheita, determinou-se o comprimento e peso fresco das folhas. O experimento foi repetido em quatro ciclos da cultura. Os dados de severidade da doença e produtividade foram submetidos à análise de variância e teste de Duncan (P≤0.05). Na maioria dos ciclos experimentais, diferenças significativas foram verificadas na sanidade e produtividade dos tratamentos em relação à testemunha (plantas tratadas com água). Ambos preparados propiciaram reduções médias de 41 a 62% na severidade final (Yf e Yp) e de 28 a 58% na área abaixo da curva de progresso da doença (AACPDf e AACPDp). Os tratamentos das plantas com argila silicatada e extrato de alga aumentaram o peso fresco das folhas em média de 46% e 32%, respectivamente. Apesar deste trabalho indicar que a argila silicatada e o extrato de algo têm potencial para o controle da alternariose da cebolinha, mais estudos são necessários para elucidar os níveis de controle desses tratamentos em diferentes condições edafoclimáticas. ≤0.05). Na maioria dos ciclos experimentais, diferenças significativas foram verificadas na sanidade e produtividade dos tratamentos em relação à testemunha (plantas tratadas com água). Ambos preparados propiciaram reduções médias de 41 a 62% na severidade final (Yf e Yp) e de 28 a 58% na área abaixo da curva de progresso da doença (AACPDf e AACPDp). Os tratamentos das plantas com argila silicatada e extrato de alga aumentaram o peso fresco das folhas em média de 46% e 32%, respectivamente. Apesar deste trabalho indicar que a argila silicatada e o extrato de algo têm potencial para o controle da alternariose da cebolinha, mais estudos são necessários para elucidar os níveis de controle desses tratamentos em diferentes condições edafoclimáticas.

Alternaria leaf spot is one of the most important diseases of green onion in organic farming. The objective of this study was to evaluate the effect of weekly sprays of silicate clay (Rocksil®) and extract of Ulva fasciata in disease control and yield of the green onion in organic farming. Final disease severity and area under the disease progress curve were evaluated on central leaves (Yl and AUDPCl) as well as the whole plant (Yp and AACPDp). Length and fresh weight of leaves was determined at harvest. The experiment was repeated in four crop cycles. Data on disease severity and yield were subjected to analysis of variance and Duncan test (P < 0.05). In most of the experimental cycles, significant differences were observed in the sanity and yield of the treatments compared to the control (plants treated with water). Overall, both preparations reduced the final disease severity (Yf and Yp (by 41-62% ) and the AUDPCs by 28-58%. Treatments of plants with silicate clay and seaweed extract increased the fresh weight of leaves by 46% and 32%, respectively. Although this study indicates that silicate clay and seaweed extract have the potential for disease control, further studies are needed to elucidate the control levels of these treatments in different edaphoclimatic conditions.

A mancha foliar de Glomerella (MFG) é uma doença emergente e tem se tornado uma grande preocupação para os produtores brasileiros de maçã, porque a cultivar mais plantada, Gala, é altamente suscetível à doença. Desta forma, este trabalho teve como objetivos investigar as fases iniciais do processo infeccioso de C. gloeosporioides e verificar o envolvimento das enzimas peroxidase (POD) e β-1,3-glucanases (GLU) em plântulas de macieira de genótipo suscetível ('Gala') e resistente ('Fuji'). Para tanto, plântulas com 75 dias foram inoculadas com C. gloeosporioides e a severidade da MFG foi avaliada aos 10 dias pós-inoculação. Os eventos iniciais da infecção (germinação dos conídios e a formação de apressórios) de C. gloeosporioides foram avaliados às 24, 48 e 72 horas após a inoculação. Paralelamente, a atividade da POD e GLU foi monitorada nos mesmos intervalos de tempo. Plântulas do genótipo resistente não apresentaram sintomas da MFG, enquanto que as do genótipo suscetível exibiram 11% de severidade média. O padrão dos eventos iniciais de penetração do C. gloeosporioides foi o mesmo em ambos os genótipos. A resistência cultivar-especifica foi associada a um aumento da atividade de POD, enquanto que a atividade de GLU não variou entre os genótipos.

The Glomerella leaf spot (GLS) is an emerging disease and has become a major concern to Brazilian apple producers because the most widely grown cultivar, 'Gala', is highly susceptible to the disease. So, this study aimed to investigate the early stages of infectious process of C. gloeosporioides, and understand the role of peroxidase (POD) and β -1,3-glucanases (GLU) in susceptible ('Gala') and resistant ('Fuji') apple seedling genotypes. Seedlings (75 days-old) were inoculated with C. gloeosporioides and the severity of GLS was assessed at 10 days after inoculation. Conidial germination and appressoria formation of C. gloeosporioides were evaluated at 24, 48 and 72 hours after inoculation. Enzyme activity for POD and GLU were also determined at the same time interval. Seedlings of the resistant genotype did not show symptoms of GLS, whereas the susceptible genotype exhibited 11% of necrotic leaf area. The early penetration events of C. gloeosporioides were similar in both genotypes. Cultivar-specific resistance was associated with an enhanced POD activity, while GLU activity was similar in both genotypes.

O presente trabalho objetivou avaliar a eficácia da ulvana, um polissacarídeo proveniente de alga, em induzir resistência em Phaseolus vulgaris contra Colletotrichum lindemuthianum, quando formulada sozinha ou com caulinita, sílica amorfa ou atapulgita e armazenada por 0, 4, 8 ou 12 meses. Após cada período de armazenamento, as formulações e água (controle) foram aplicadas à folhagem de plantas de feijão (cv. Uirapuru, estádio fenológico V4) aos 6 e 3 dias antes da inoculação com C. lindemuthianum. A severidade da antracnose foi estimada em intervalos de 2 dias, com o aparecimento dos primeiros sintomas até 13 dias após a inoculação. A partir dos dados de severidade calculou-se a Área Abaixo da Curva de Progresso da Doença (AACPD). A aplicação de ulvana (controle) ou de suas formulações com sílica amorfa ou caulinita, promoveu uma redução de cerca de 45% na severidade da antracnose. A eficiência da ulvana em controlar a antracnose foi mantida nas formulações com sílica amorfa ou caulinita, mas não naquela contendo atapulgita, durante o período de 12 meses.

The present work aimed to evaluate the effectiveness of ulvan, an algal polysaccharide, in inducing resistance of Phaseolus vulgaris against Colletotrichum lindemuthianum when formulated alone or with kaolinite, amorphous silica or attapulgite, and stored for 0, 4, 8, or 12 months. Following each storage period, the formulations and a water control were applied to the foliage of bean plants (cv. Uirapuru, growth stage V4) at 6 days, and again at 3 days, before the foliage was inoculated with C. lindemuthianum. Anthracnose severity was estimated at intervals of 2 days, beginning when the first symptoms appeared and continuing until 13 days after inoculation. The severity data were used to calculate values for Area Under the Disease Progress Curve (AUDPC). The application of ulvan (control) or its formulations with amorphous silica or kaolinite reduced anthracnose severity by 45%. The efficiency of ulvan in controlling anthracnose was maintained throughout 12 months of storage when it was formulated with amorphous silica or kaolinite, but not with attapulgite.

A eficiência de diferentes formulações comerciais de fosfitos de potássio foi avaliada no controle de Colletotrichum gloeosporioides em experimentos in vitro e in vivo. Nos testes in vitro, foram utilizadas doses semelhantes de íon fosfito, das formulações N-P-K 0-40-20, 0-30-20 e 0-20-20, que foram incorporados ao meio de cultura BDA. Um disco de meio com o fungo foi transferido para cada placa de Petri e 7 dias após, avaliou-se o diâmetro da colônia. Mudas de macieira 'Gala' foram inoculadas com C. gloeosporioides e após 48 h pulverizadas com as doses de registro das seguintes formulações (p.c.) dos fertilizantes N-P-K: 0-40-20 (a:1,5µL/mL), (b:1,5µL/mL); 0-30-20 (c:1,5µL/mL), (d: 2,5µL/mL); 0-20-20 (e:2µL/mL), (f: 3µL/mL); água (testemunha). Em outro ensaio, utilizaram-se somente fosfitos de potássio de formulação 0-40-20. Avaliou-se a percentagem de lesões 10 dias após a inoculação. Os fosfitos de formulação 0-40-20 (pH 3) interferiram no desenvolvimento do C. gloeosporioides, causando diminuição de 94% no crescimento micelial das colônias. Quando pulverizado 48 h após a inoculação, somente uma formulação de fosfito 0-40-20 reduziu significativamente a severidade da mancha foliar de Glomerella, isto é, em 62%.

The efficiency of different commercial formulations of potassium phosphite on Colletotrichum gloeosporioides was evaluated in vitro and in vivo. In in vitro tests similar doses of phosphite ion in N-P-K formulations 0-40-20, 0-30-20 and 0-20-20 were incorporated into PDA medium in Petri dishes. A disk of the medium with the fungus was transferred to each Petri dish and colony diameter was measured after 7 days. Plants of apple 'Gala' were inoculated with C. gloeosporioides and after 48 h were sprayed with recommended doses of the following formulations (p.c.) of N-P-K fertilizers: 0-40-20 (a:1.5µL/mL), (b:1.5µL/mL); 0-30-20 (c:1.5µL/mL), (d: 2.5µL/mL); 0-20-20 (e:2µL/mL), (f: 3µL/mL), water (control). In a second experiment, only potassium phosphite in the formulation 0-40-20 was used. Disease severity was evaluated 10 days after inoculation. The phosphites in the formulation 0-40-20 (pH 3) interferred with mycelial development of C. gloeosporioides and reduced colony diameter by 94%. In plants sprayed at 48 h after inoculation, only one formulation of phosphite (0-40-20) significantly reduced the severity of Glomerella leaf spot and did so by 62%.

Biorend SC (quitosana), BC-1000 EC (extrato de toranja mais flavonóides), e ECO-100 SC (bioflavonóides mais ácidos orgânicos, fitoalexinas cítricas, ácidos graxos glicerídeos e açúcares) inibiram em 80,1%, 79,0% e 76,5%, respectivamente, a podridão causada por Botrytis cinerea quando utilizados no tratamento pós-colheita de frutos de maçã sob condições controladas.Tratamento combinado de Biorend SC, com aplicação tanto em pré como no pós-colheita, proporcionou 49,9% de inibição da podridão, enquanto BC-1000 e ECO-100 EC não foram efetivos. Nenhum desses produtos inibiu a podridão cinzenta, quando utilizados em tratamento de pré-colheita em condições controladas ou em tratamento de pós-colheita em condições comerciais. O polissacarídeo algal ulvana, utilizado nos tratamentos de pós-colheita, reduziu em 56% a podridão cinzenta das maçãs em condições controladas, mas não teve efeito inibitório nos tratamentos combinados de pré e pós-colheita. A incapacidade dos produtos em ativar mecanismos de defesa (quitinases e peroxidases) nos frutos, após o tratamento em pré-colheita, foi consistente com a falta de controle da podridão nesse tipo de ensaio. Pelos resultados, sugere-se que os produtos naturais utilizados apresentam potencial para a utilização no manejo integrado da podridão de Botrytis quando aplicados em pós-colheita.

Biorend SC (chitosan), BC-1000 EC (grapefruit extract plus bioflavonoids) and ECO-100 SC (bioflavonoids plus organic acids, citric phytoalexins, fatty acids, glycerides and sugars), respectively, suppressed grey rot of apple caused by B. cinerea by 80.1%, 79.0% and 76.5% when used as post-harvest treatments under controlled conditions. When applied as combined pre- and post-harvest treatments Biorend SC inhibited fruit rot by 49.9 %, while BC-1000 EC and ECO-100 SC were ineffective. None of the products inhibited fruit rot when applied as pre-harvest treatments under controlled conditions or as post-harvest treatments under commercial conditions. The algal polysaccharide ulvan used in post-harvest treatments suppressed grey rot by 56.0% under controlled conditions, but had no inhibitory effect on combined pre- and post-harvest treatments. The inability of products to activate defense mechanisms (chitinase and peroxidase) of fruits was consistent with the unsuccessful control of rot by pre-harvest treatment. The results suggest that the natural products used have potential for use in integrated management of Botrytis rot when applied after harvest.

O objetivo deste trabalho foi avaliar o potencial do polissacarídeo ulvana em induzir resistência à ferrugem e estudar os mecanismos de defesa desencadeados em cultivares de feijoeiro apresentando diferentes níveis de resistência. Para tanto, plantas de feijoeiro do grupo carioca, BR IPA - 11 Brígida (resistente), Pérola (moderadamente suscetível) e IPR Juriti (suscetível), foram pulverizadas com ulvana (10 mg/mL) ou água destilada (testemunha) aos 6 e 3 dias antes da inoculação com Uromyces appendiculatus. Ulvana reduziu o diâmetro das pústulas nas três cultivares e provocou o aumento na atividade de glucanases apenas na cv. Pérola, 48 h após a inoculação. O polissacarídeo não inibiu a germinação do fungo em discos foliares e não alterou a atividade de peroxidases. Comparando-se as cultivares, Brígida exibiu significativamente um menor número e diâmetro de pústulas, mas possibilitou a maior germinação de uredósporos na superfície foliar. As atividades de peroxidases e glucanases foram menores nessa cultivar em relação à suscetível (Juriti). Com base nos resultados, discute-se o papel de alguns mecanismos nas resistências basal e induzida por ulvana em feijoeiro em relação ao agente causal da ferrugem.

The aim of this work was to evaluate the potential of algal polysaccharide ulvan to induce resistance to rust and to study defense mechanisms triggered by it in bean cultivars showing different levels of resistance. Bean cultivars of carioca group, i.e., BR IPA - 11 Brigida (resistant), Perola (moderately susceptible) and IPR Juriti (susceptible), were sprayed with ulvan (10 mg/ mL) or distilled water (control) at 6 and 3 days before inoculation with Uromyces appendiculatus. Ulvan reduced the diameter of pustules on the three cultivars and led to an increase in the activity of glucanases only in cv. Perola, 48 h after inoculation. The polysaccharide did not inhibit the germination of the fungus in leaf discs and did not alter the activity of peroxidases. Comparing the cultivars, Brigida exhibited a significantly lower number and diameter of pustules, but allowed the highest germination of uredospores on the leaf surface. The activities of peroxidases and glucanases were lower in this cultivar compared to the susceptible one (Juriti). Based on the results, we discuss the role of some resistance mechanisms in both basal and ulvan-induced resistance of bean towards the rust fungus.

Este trabalho teve como objetivo estudar comparativamente a ação do fosfito de potássio e do polissacarídeo ulvana sobre Colletotrichum gloeosporioides " in vitro" e em plântulas de macieira (Malus domestica). Em meio BDA, avaliou-se o efeito de concentrações de fosfito de potássio (0, 0,0625, 0,125, 0,25 e 0,5 µL/mL; 40% P2O5 - 20% K2O) e ulvana (0, 1, 5, 10 e 20 mg/mL) sobre o crescimento micelial do fungo. Para verificar o efeito preventivo, em plântulas de macieira cultivadas em casa-de-vegetação, pulverizou-se fosfito (3 µL/mL) ou ulvana (10 mg/mL) somente nas folhas inferiores e inoculou-se uma suspensão de 3 x 10(5) conídios/mL 3 e 6 dias após o tratamento. Aos 4, 6 e 8 dias após a inoculação, a porcentagem de área foliar necrosada foi avaliada em folhas inferiores e superiores e com estes dados calculou-se a AACPD. Na verificação do efeito curativo, aplicou-se fosfito ou ulvana 24 h após a inoculação. Em meio de cultura, o fosfito reduziu o crescimento micelial, enquanto a ulvana não afetou o fungo. O tratamento preventivo de ulvana reduziu a severidade local e sistemica em 65%. Ao contrário da ulvana, o fosfito teve efeito curativo quando aplicado 24 h após a inoculação. Os resultados indicam que o fosfito de potássio tem ação direta sobre o fungo, enquanto a ulvana provavelmente induz resistência à mancha foliar da gala em macieira.

This work aimed to make a comparative study of the mode of action of potassium phosphite and the polysaccharide ulvan on Colletotrichum gloeosporioides " in vitro" and on apple seedlings. Different concentrations of potassium phosphite (0, 0.0625, 0.125, 0.25 and 0.50 µL/mL; 40% P2O5 - 20% K2O) and ulvan (0, 1, 5, 10 and 20 mg/mL) were evaluated against fungus mycelium growth on PDA-medium. To verify the preventive effect, apple seedlings were grown in greenhouse, their lower leaves sprayed with phosphite (3 µL/mL) or ulvan (10 mg/mL) and inoculated with a suspension of 3 x 10(5) conidia/mL, 3 or 6 days after treatment. On the 4th, 6th and 8th day after inoculation, the percentage of leaf area with necrosis was evaluated on lower as well as upper leaves and the AUDPC was calculated. To verify the curative effect, phosphite or ulvan was applied 24 h after inoculation. Phosphite reduced mycelial growth on culture medium, while ulvan did not affect it. The preventive treatment of ulvan reduced disease severity locally and systemically by 65%. In contrast to ulvan, phosphite presented a curative effect when applied 24 h after inoculation. The results indicate that potassium phosphite has a direct effect on fungus, whereas ulvan probably induces resistance to ‘Gala’ leaf spot in apple plants.

Em experimento de campo, avaliou-se o efeito da aplicação foliar de tratamentos para o controle do míldio (Peronospora destructor) e da podridão de bulbos (Burkholderia cepacia) de cebola: testemunha, clorotalonil/metalaxyl + clorotalonil, fosfito de potássio, fertilizante foliar (03-00-16, N-P-K), calda bordalesa, calda bordalesa/fosfito de potássio, acibenzolar-S-methyl, pulverizados semanalmente; extrato de alga (Ulva fasciata) e ulvana, aplicados a cada 7, 14 e 21 dias. Somente a pulverização semanal com fungicidas sintéticos ou com o fertilizante (03-00-16; 400 mL de p.c./100 L) foi capaz de reduzir significativamente a severidade do míldio, em 60 ou 23%, respectivamente, em relação à testemunha não pulverizada, sem aumentar o rendimento de bulbos. O tratamento com fertilizantes ricos em potássio resultou em maior incidência da podridão de bulbos armazenados por cinco meses. O conteúdo de açúcares solúveis e incidência da podridão de bulbos de cebola foram correlacionados significativamente (-0,629, p < 0,05).

A field experiment was carried out to evaluate the effect of foliar sprays with the following treatments on the downy mildew (Peronospora destructor) and bulb rot (Burkholderia cepacia) in onions: non-treated control, fungicide chlorotalonil/metalaxyl + chlorotalonil, potassium phosphite, foliar fertilizer (03-00-16, N-P-K), bordeaux mixture, bordeaux mixture/potassium phosphite, acibenzolar-S-methyl weekly applied; extract of alga Ulva fasciata and ulvan sprayed every 7, 14 and 21 days. Only the weekly spraying of fungicides and fertilizer (03-00-16, 400 mL/100 L) significantly reduced the mildew severity by 60 and 23%, respectively, but did not increase the bulb yield. The foliar application of potassium rich fertilizers resulted in a higher incidence of rotten bulbs after 5 months in storage. Soluble sugar content and rot incidence of onion bulbs were significantly correlated (-0,629, p < 0,05).