Abstract Green and variegated Benjamin fig (Ficus benjamina) often suffer from root restriction when grown in pots. While exogenous cytokinin applications have proven effective in reversing this stress, the possibility that exogenous auxins, either alone or in combination with cytokinin, may also be helpful has received little attention. In this work, we analyse the response of green and variegated Ficus benjamina rooted cuttings growing in small pots to exogenous supply of auxin and cytokinin at different concentrations, either in single or combined applications. Our results show that both benzyl aminopurine (BAP) and indole acetic acid (IAA), at the highest concentration tested (100 mg L-1) increased leaf development and plant biomass accumulation in green and variegated Ficus genotypes. However, exogenous IAA and BAP appeared to elicit differential plant morpho-physiological responses. While BAP tended to enhance leaf appearance more than IAA did, the latter promoted leaf expansion in a steadier manner than BAP, thus resulting in plants with less, but larger, leaves than those treated with cytokinin. Despite these differences in plant architecture, regression analysis suggests that hormonal-induced growth promotion was solely attributable to enhanced carbon assimilation. Rather unexpectedly, IAA promoted net assimilation and photosynthesis rates at least as effectively as cytokinin. Possible mechanisms involved in growth and development promotion by exogenous application of both hormones are discussed. Auxin treatment may help overcome root restriction in Ficus as effectively as cytokinin in terms of growth promotion, although differences in plant architecture may arise as compared with plants sprayed with the latter hormone.

Resumo Ficus Benjamina (Ficus benjamina) verde e variegado geralmente sofre de restrição no crescimento das raízes quando cultivado em vasos. Embora as aplicações de citocinina exógena tenham se mostrado eficazes na reversão desse estresse, a possibilidade de que auxinas exógenas, sozinhas ou em combinação com citocinina, também possam ser benéficas tem recebido pouca atenção. Neste trabalho, foi analisada a resposta de estacas enraizadas de Ficus benjamina verdes e variegadas cultivadas em pequenos vasos, em relação ao fornecimento exógeno de auxina e citocinina em diferentes concentrações, em aplicações únicas ou combinadas. Nossos resultados mostram que tanto a benzilaminopurina (BAP) quanto o ácido indol-acético (IAA), na maior concentração testada (100 mg L-1), aumentaram o desenvolvimento foliar e o acúmulo de biomassa vegetal nos genótipos de Ficus verde e variegado. No entanto, AIA e BAP exógenos parecem provocar respostas morfofisiológicas diferenciadas nas plantas. O uso de BAP teve a tendência de melhorar a aparência das folhas mais do que AIA, sendo que este promoveu a expansão foliar de maneira mais estável do que o BAP, resultando em plantas com menos folhas, porém maiores, do que as tratadas com citocinina. Apesar dessas diferenças na arquitetura da planta, a análise de regressão sugere que a promoção do crescimento induzida por hormônios foi atribuída exclusivamente ao aumento da assimilação de carbono. De forma bastante inesperada, o AIA promoveu assimilação líquida e taxas de fotossíntese pelo menos tão efetivamente quanto a citocinina. Possíveis mecanismos envolvidos na promoção do crescimento e desenvolvimento pela aplicação exógena de ambos os hormônios são discutidos. O tratamento com auxina pode ajudar a superar a restrição radicular em Ficus de forma tão eficaz quanto a citocinina em termos de promoção de crescimento, embora possam surgir diferenças na arquitetura da planta em comparação com plantas pulverizadas com o último hormônio.

Abstract It has been suggested that the response of the specialty cut flower Limonium sinuatum to different abiotic stress situations related to the plug tray cell size during nursery could be associated with the synthesis and translocation of endogenous cytokinins produced in the root tips. To validate this hypothesis, the aim of this work was to evaluate the participation of cytokinins in the process of biomass accumulation in L. sinuatum plants through foliar spraying with a synthetic cytokinin (benzyl aminopurine, BAP) and an inhibitor of the synthesis of endogenous cytokinins (dopamine). Our results indicated that spraying L. sinuatum plants with BAP increased leaf area initiation and expansion, biomass accumulation through increased plant photosynthetic capacity, and differential partitioning towards the shoot apical meristem by a positive feedback mechanism that has a threshold of optimal response close to 100 mg L-1 BAP. Dopamine spraying appeared to affect the synthesis of endogenous cytokinins, reducing the previously mentioned responses. Responses were dose-dependent, with an optimum of 100 mg L-1 BAP and 200 mg L-1 dopamine. Our results allow concluding that the level of endogenous cytokinins during the abiotic stress such as root restriction during nursery is a determining variable of the biomass accumulation process in this species.

Resumo A bibliografia aponta que existe resposta de Limonium sinuatum a diferentes situações de estresse abiótico relacionadas ao tamanho das células durante o cultivo no viveiro e que este pode estar associada à síntese e translocação de citocininas. Para testar essa hipótese, o objetivo deste trabalho foi avaliar a participação das citocininas no processo de acúmulo de biomassa em plantas de L. sinuatum por meio de pulverização foliar com uma citocinina sintética (benzilaminopurina, BAP) e um inibidor da síntese de citocininas endógenas (dopamina). Nossos resultados indicaram que a pulverização com BAP aumentou a iniciação e expansão da área foliar, acúmulo de biomassa através do aumento da capacidade fotossintética da planta e partição diferencial em direção ao meristema apical da parte aérea com um ponto de máxima próximo a 100 mg L-1 BAP. A pulverização de dopamina pareceu afetar a síntese de citocininas endógenas, reduzindo as respostas mencionadas anteriormente. As respostas foram dose-dependentes, com um ótimo de 100 mg L-1 de BAP e 200 mg L-1 de dopamina. Nossos resultados permitem concluir que o nível de citocininas endógenas durante o estresse abiótico como a restrição radicular durante a fase de viveiro é uma variável determinante do processo de acúmulo de biomassa nesta espécie.

Resumo O volume do recipiente e o substrato de cultivo na produção das mudas destacam-se como os fatores mais importantes que afetam o sucesso das plantas ornamentais, pois influenciam significativamente no acúmulo de biomassa e na produtividade pós-transplante. Esses dois insumos tecnológicos também podem ser uma fonte potencial de estresse abiótico capaz de modificar o lucro do produtor. O objetivo deste trabalho foi avaliar os mecanismos fisiológicos envolvidos no crescimento de plantas de Limonium sinuatum em três diferentes volumes de recepientes de bandejas multicelulares e dois substratos, na produção das mudas e a sua influência no posterior desenvolvimentos destas plantas cultivadas em vasos ou no solo em ambiente protegido. A hipótese testada foi que os efeitos negativos dessas fontes combinadas de estresse abiótico poderiam limitar o posterior crescimento e a produtividade de L. sinuatum. Os resultados mostraram que, em resposta a situações limitantes de crescimento radicular, plantas de L. sinuatum modificaram a área foliar, o acúmulo de massa fresca e seca e a partição de fotoassimilados. Os processos fisiológicos identificados incluem a capacidade de iniciação e expansão foliar, a capacidade fotossintética, a taxa de crescimento por unidade de área e tempo e a partição de fotoassimilados entre diferentes órgãos vegetais. Uma vez que essas respostas a diferentes tipos e graus de estresse abiótico são semelhantes às encontradas em plantas com baixa concentração de citocininas endógenas, especulamos que esses hormônios possam estar envolvidos nos resultados obtidos neste trabalho. destacamse destacam se ornamentais póstransplante. póstransplante pós transplante. transplante pós-transplante produtor substratos protegido L radicular foliar fotossintética vegetais endógenas

Abstract The plug cell volume and the quality of the growing medium during nursery stand out as the most important factors affecting the success of ornamental plants, because they significantly affect biomass accumulation and post-transplant yield. These two technological inputs may also be a source of potential abiotic stress capable of modifying the grower´s profit. The aim of this work was to evaluate the physiological mechanisms involved in the growth of Limonium sinuatum plants in three different pre-transplant plug cell volumes and two different growing media as well as in their transplant to pots or to an amended soil. The hypothesis tested was that the negative effects of these combined abiotic stress sources could limit L. sinuatum growth and yield. Our results showed that, in response to limiting situations of root growth, L. sinuatum plants modified the expanded leaf area, the accumulation of fresh-dry weight and the partitioning of photo-assimilates. The physiological processes identified include the capacity for leaf initiation and expansion, the photosynthetic capacity, the growth rate per unit area and time, and the partitioning of photo-assimilates between different plant organs. Since these responses to different types and degrees of abiotic stress are similar to those found in plants depressed in endogenous cytokinins, we speculate that these hormones may be involved in the results obtained in this work. posttransplant post yield growers grower s profit pretransplant pre soil L freshdry fresh dry photoassimilates. photoassimilates photo assimilates. assimilates expansion time organs cytokinins

Resumo O papel chave das auxinas como integradores de sinais ambientais tornou-se bem conhecido nos últimos anos e evidências emergentes indicam que a biossíntese de auxinas é um componente essencial dos mecanismos gerais de tolerância das plantas ao estresse. No entanto, apesar do conhecimento do envolvimento das auxinas nas respostas relacionadas à geração de raízes e acúmulo de biomassa, estudos em espécies ornamentais sobre a propagação comercial em bandejas multicelulares são escassos. Assim, o objetivo deste trabalho foi avaliar o acúmulo de biomassa pré-transplante em plantas de Impatiens walleriana cultivadas em dois sistemas (bandejas multicelulares com substrato para plantas sem solo solo e sistema floating) com bandejas de diferentes tamanhos de células e pulverizadas com dose única da auxina ácido indol acético (AIA) ou com dois inibidores de auxinas endógenas, ácido-1-N-naftilftalâmico (NPA) e ácido 2,3,5-triiodobenzóico (TIBA). Nossos resultados demonstram que as plantas no sistema floating e as pulverizadas com AIA apresentam a maior área foliar e massa fresca e seca ao final do experimento. Por outro lado o uso de NPA e TIBA, como antagonistas da síntese e translocação de auxinas, causou efeito oposto nessas variáveis em relação às plantas controle. No entanto, antes de fazer recomendações comerciais, seria necessário avaliar os potenciais efeitos pós-transplante desses tratamentos na geração de produtividade de I. walleriana.

Abstract The key role of auxins as integrators of environmental signals has become well-known in recent years, and emerging evidence indicates that auxin biosynthesis is an essential component of the overall mechanisms of plant tolerance to stress. However, although the knowledge of the involvement auxins in the responses related to the generation of roots and accumulation of biomass, studies in ornamental species concerning the commercial propagation in plug cell trays are scarce. Thus, the aim of this work was to evaluate the accumulation of pre-transplant biomass in Impatiens walleriana plants growing in two propagation systems (soilless medium-based plug cell trays and a floating system) with trays of different cell sizes and sprayed either with a single dose of the auxin indole acetic acid (IAA) or with two inhibitors of endogenous auxins, N-1-naphthylphthalamic acid (NPA) and 2,3,5-triiodobenzoic acid (TIBA). Our results demonstrate that plants from both floating system and those sprayed with IAA present both the highest leaf area and fresh and dry weight at the end of the experiment. Conversely, as a negative control, the use of NPA and TIBA as antagonists of the synthesis and translocation of auxins caused an opposite effect in such variables as compared to control plants. However, before making commercial recommendations, it would be necessary to evaluate the potential post-transplant effects of these treatments on the generation of I. walleriana yield.

Resumo Em plantas ornamentais, a necessidade de otimizar o manejo na fase de produção de mudas levou a uma tendência de diminuir o volume da célula da bandeja. No entanto, em plantas ornamentais como Impatiens walleriana, um volume menor do recipiente de cultivo pode afetar negativamente a expansão da área foliar e o acúmulo de biomassa durante o ciclo pré-transplante. Como esses resultados foram associados a uma diminuição no crescimento radicular, foi proposto um sistema flutuante (floating) onde as raízes saem da célula da bandeja. O objetivo deste trabalho foi descrever o acúmulo de biomassa das plantas na produção de mudas em diferentes volumes de recipientes (tamanho da célula da bandeja) e a resposta a dois sistemas de condução: no sistema tradicional de produção de mudas e em floating. A relação encontrada entre o volume de recipiente e o crescimento em ambos os sistemas está de acordo com o descrito na literatura. Em comparação dos sistemas de cultivo, o floating apresentou maior expansão de área foliar, em função da maior taxa de aparecimento de folhas e expansão relativa da área foliar. Maiores acúmulos de massa fresca e seca foram estimados através da taxa de crescimento relativo (TCR), com forte relação com a capacidade de produção de fotoassimilados (taxa de assimilação líquida) e TCR. No entanto, todas essas alterações não podem estar associadas exclusivamente a um maior crescimento radicular no sistema flutuante. Nossos experimentos validam os resultados positivos apresentados pelo uso do floating e também mostram os mecanismos fisiológicos envolvidos.

Abstract In ornamental plants, the need to optimize nursery management has led to a tendency to decrease plug cell tray volume. However, in ornamental plants such as Impatiens walleriana, a lower plug cell volume can negatively affect leaf area expansion and biomass accumulation during the pre-transplant cycle. Because these results have been associated with a decrease in root growth, a floating system where roots come out of the plug cell has been proposed. The aim of this work was to describe pre-transplant biomass accumulation in plants from different plug cell volumes and the response to two propagation systems: media-based plug cell trays and floating system. The relationship found between plug cell volume and growth in both the media-based and floating systems is in agreement with that found in previous reports. With respect to the traditional media-based system, the floating system showed higher leaf area expansion, as a result of higher leaf appearance rate and relative leaf area expansion. Higher fresh and dry weight accumulation were estimated through the relative growth rate (RGR), with a strong relationship with the capacity of photo assimilate production (net assimilation rate) and RGR. However, all these changes cannot be exclusively associated with a higher root growth in the floating system. Our experiments validate the positive results in favor of the use of a floating system and also shows the physiological mechanisms involved.

Resumo Trabalhos testando fatores de produção de mudas em Impatiens walleriana são relatados, mas pouco se sabe sobre a influência dos fatores testados no seu desenvolvimento depois do plantio no jardim. Assim, o objetivo deste trabalho foi compreender como o manejo da cultura na produção da muda, relacionado às restrições radiculares impostas pelo volume de recipiente e a qualidade do substrato, afeta o desempenho pós-produção relacionado ao acúmulo de biomassa. Para tanto, testamos quatro volumes de recipientes, quatro substratos para plantas com propriedades físicas e químicas significativamente diferentes, durante a fase de sementeira e depois na fase de viveiro, e o uso ou não de citocinina (benzil aminopurina, BAP). Os mecanismos fisiológicos envolvidos incluíram diferenças na expansão da área foliar (estimada principalmente por meio da taxa de expansão da área foliar relativa) e diferenças na capacidade de fixação de CO2 (estimada por meio da taxa de assimilação líquida). A soma dessas respostas determinou diferenças significativas no peso fresco e seco total durante a cultura em recipientes, amplificadas quando as plantas foram transplantadas para o jardim. A aplicação de citocinina permitiu anular a maioria dos estresses abióticos relacionados à restrição de volume de substrato disponível para o desenvolvimento radicular e, portanto, representa uma ferramenta para melhorar o desenvolvimento das plantas no viveiro e o desempenho do jardim.

Abstract Although much is known about the production of bedding plants, including Impatiens walleriana, little has been documented on their post-production performance. Thus, the aim of this work was to understand how pre-transplant crop management related to root restrictions imposed by plug cell volume and substrate quality affects the post-production performance related to biomass accumulation. To this end, we tested four plug cell volumes, as well as four growing media with significantly different physical and chemical properties, during nursery and pot culture. We also evaluated the difference between use and nonuse of synthetic cytokinin spray (benzyl aminopurine, BAP), a proven stress alleviator. Our novelty data validated the previous hypothesis and showed that plant quality and garden performance are dependent on these potential stress sources. The physiological mechanisms involved included differences in leaf area expansion (estimated mainly by relative leaf area expansion rate) and differences in CO2 fixation capacity (estimated by net assimilation rate). The sum of these responses determined significant differences in total fresh and dry weight during pot culture, which were amplified when plants were transplanted to a field bed. Spraying plants with synthetic cytokinin early during nursery allowed overriding of most root restriction abiotic stresses related to plug cell volume and growing media; therefore, synthetic cytokinin constitutes a tool to improve the yield of bedding plants (at the grower's level) and garden performance.

Resumo Samambaias são plantas ornamentais com baixa taxa de crescimento relativo e longo ciclo de produção, sendo cultivadas em vasos de pequenos volumes para otimizar o espaço comercial para venda. No entanto, os efeitos da restrição de raízes sob o manejo da planta podem limitar o acúmulo de biomassa e a área das frondes. Um spray exógeno com citocinina (6-benzil aminopurina (BAP)) foi sugerido como ferramenta para substituir a restrição de raízes em plantas cultivadas em vasos. Este estudo teve como objetivo avaliar o efeito de diferentes doses de BAP (5, 50, 100 ou 200 mg L-1) aplicadas uma vez (7 dias após o transplante), duas vezes (7 e 30 dias após o transplante) ou três vezes (7, 30 e 60 dias após o transplante), no crescimento da planta e no desenvolvimento da área da folhagem em Asplenium nidus cultivadas em vasos. O aumento das doses de BAP e do número de aplicações levou a uma resposta incomum: uma diminuição excessiva no plastocrono da fronde e aumento significativo no número de frondes iniciado no meristema apical do caule. Este grande número de frondes não foi sustentado devido à baixa taxa fotossintética líquida das frondes mais jovens e aparência externa significativamente limitada.

Abstract Ferns are ornamental plants with a low relative growth rate and long production cycles, which are grown at small pot volumes to optimize the commercial space for sale. However, the root restriction effects under this plant management can limit biomass accumulation and frond area. Since an exogenous spray with cytokinin (6-benzyl aminopurine (BAP)) has been suggested as a tool to override the root restriction in plants grown in pots, this study aimed to evaluate the effect of different BAP doses (5, 50, 100 or 200 mg L-1) once (7 days after transplant), twice (7 and 30 days after transplant) or three times (7, 30, and 60 days after transplant), on plant growth and frond area development in spore-propagated Asplenium nidus fern plants grown in pots. Both increasing the BAP doses and number of applications led to an unusual response: an excessive decrease in the frond plastochron and a significant increase in the frond number initiated at the apical shoot meristem. This large frond number was not sustained due to the low net photosynthetic rate of the younger fronds and significantly limited outward appearance.

Resumo O Ficus (Ficus benjamina) é uma importante espécie de folhagem usada no paisagismo que compreende genótipos verdes e variegados. Estes últimos desenvolvem folhas com áreas foliares amarelas e brancas que podem impor menor atividade fotossintética, resultando em crescimento mais lento que os genótipos verdes. Em muitas espécies, o suprimento exógeno de citocinina em plantas cultivadas em vaso promove o crescimento, principalmente devido à maior fixação de carbono. Neste trabalho, analisamos o efeito da pulverização da citocinina 6-benzilaminopurina (BAP) no crescimento e desenvolvimento de genótipos verdes e variegados de Ficus benjamina. Foram realizadas dois experimentos em casa de vegetação, nos quais foram testados diferentes números de aplicações de BAP (Experimento 1) ou diferentes concentrações de BAP (Experimento 2). No experimento 2, as plantas foram cultivadas sob três intensidades de luz diferentes. A pulverização com BAP promoveram taxa de aparência foliar, expansão foliar e crescimento de plantas inteiras, e o efeito foi mais forte em variegadas do que em plantas verdes. A promoção da taxa de crescimento relativo pelo BAP foi associada ao aumento da taxa líquida de assimilação, e não à variação na proporção da área foliar. Por outro lado, o sombreamento teve impacto mais negativo no crescimento e desenvolvimento de plantas variegadas do que nas verdes. Plantas variegadas, diferentemente das verdes, desenvolveram folhas com alta área foliar específica sob a menor intensidade de luz. Isso levou a altos valores da razão de área foliar, o que ajudou a manter taxas de crescimento relativas próximas às das plantas sob sombreamento moderado.

Abstract Benjamin fig (Ficus benjamina) is an important foliage and landscape crop species comprising green and variegated genotypes. The latter develop leaves with yellow and white leaf areas which may impose lower photosynthetic activity, thus resulting in slower growth than green genotypes. In many species, the exogenous supply of cytokinin to pot-grown plants promotes growth, mainly due to enhanced carbon fixation. In this work, we analyze the effect of spraying the cytokinin 6-benzylaminopurine (BAP) on growth and development of green and variegated Ficus benjamina genotypes. Two experiments were carried out in a greenhouse, in which either different number of BAP applications (Experiment 1) or different BAP concentrations (Experiment 2) were tested. In Experiment 2, plants were grown under three different light intensities. BAP sprays promoted rate of leaf appearance, leaf expansion and whole-plant growth, and the effect was stronger in variegated than in green plants. The relative growth rate promotion by BAP was associated with increased net assimilation rate rather than with variation in the leaf area ratio. On the other hand, shading had a more negative impact on growth and development of variegated plants than in green ones. Variegated plants, unlike green ones, developed leaves with high specific leaf area under the lowest light intensity. This led to high leaf area ratio values, which helped to maintain relative growth rates close to those of plants under moderate shading.

RESUMO Plantas trepadeiras (Epipremnum aureum) conduzidas suspensas, desenvolvem folhas maiores em comparação com plantas conduzidas sem suporte (rasteiras). Esse efeito pode ser visto, em parte, como uma resposta thigmomorfogênica; mas o efeito gravimorfogênico também pode estar envolvido, uma vez que o transporte polar de auxinas é afetado negativamente em plantas com hastes horizontais ou pendentes, o que pode resultar em um balanço hormonal alterado, a nível da planta como um todo. O presente trabalho teve como objetivo estudar como as auxinas e citocininas exógenas podem influenciar o crescimento de estacas enraizadas de E. aureum sob diferentes sistemas de condução. Estacas enraizadas de E. aureum foram cultivadas como trepadeiras em uma tábua de madeira vertical ou rasteiras sobre bancada em casa de vegetação ou suspensas em uma cesta. Todas as folhas de cada planta foram pulverizadas até escoamento à tarde, com quatro doses de ácido indol-3-acético (AIA), 7 dias após o transplante e, após uma semana, com quatro concentrações de benzilaminopurina (BAP), resultando em 16 tratamentos combinados com hormônios. A aplicação de IAA ou BAP a 50 mg L-1 em plantas rasteiras e suspensas, promoveu crescimento significativo mas, em plantas trepadeiras, observou-se, em geral, efeito negativo. Mudanças na assimilação líquida e taxas fotossintéticas, juntamente com coeficientes alométricos modificados, foram responsáveis por essas respostas. A maior promoção do crescimento por reguladores de crescimento exógenos, observada em plantas rasteiras ou suspensas em comparação com plantas trepadeiras, pode ser interpretada principalmente como uma resposta gravimorfogênica.

ABSTRACT Climbing Epipremnum aureum plants develop larger leaves than unsupported, hanging plants. This effect may be regarded, in part, as a thigmomorphogenic response, but gravimorphogenetic effect may also be involved, since polar auxin transport is known to be negatively affected in plants with horizontal or hanging stems, which may result in an altered hormone balance at the whole plant level. The present work was aimed at studying how exogenous auxins and cytokinins may influence growth of E. aureum rooted cuttings under different training systems. Rooted cuttings of E. aureum were cultivated either climbing on an upright wooden board or creeping on the glasshouse bench or hanging from a basket. All leaves of each plant were sprayed to run-off at sunset with four indole-3-acetic acid (IAA) doses 7 days after transplanting and one week later, with four benzylaminopurine (BAP) concentrations, rendering 16 hormone combination treatments. The application of IAA or BAP at 50 mg L-1 to creeping and hanging plants significantly promoted growth but, in climbing plants, a negative effect was generally observed. Changes in net assimilation and photosynthetic rates, together with modified allometric coefficients, accounted for these responses. The higher growth promotion by exogenous growth regulators observed in creeping or hanging plants compared to climbing plants, may be interpreted mostly as a gravimorphogenetic response.