ABSTRACT Studies of mixed-species groups of animals can reveal emergent complexities of collective behaviors. In this study we collected data on mixed-species hunting groups composed primarily of piscivorous fishes (species composition, abundance, behavioral interactions) and used both multivariate and network analyses to quantify pair-wise and guild level behavioral relationships. Our results indicate that such collective behaviors exhibit consistent patterns of associations (33 species with 282 pair-wise links within the observed network) with 10 dominant species accounting for 60% of pair-wise interactions. Species richness within groups varied (mean = 2.4, range 2-6 species) as did group size (mean = 8.1 individuals, range 2-80). Mixed-species groups, in general, were composed of species representing morphologically diverse forms that appeared to enhance access to shelter sites and implement diverse strategies for prey capture. It is noteworthy that the composition of groups did not reflect the relative abundances of their component species within the overall community of fishes, suggesting that group membership was an elective choice. The identification of these patterns, assuming they are persistent features of these communities, can be used as a foundation for studies to assess dynamics of mixed-species relationships, rates of predator success based on group membership, demographic consequences, and responses to variations in habitat attributes and associated prey resources. Such information could be used to interpret the nature of multispecies interactions within predator communities and potentially aid in conservation and management.

RESUMEN Estudios de grupos mixtos de animales puede revelar complejidades y sutilezas del comportamiento colectivo. En este estudio recolectamos datos sobre depredación de grupos mixtos de especies, compuestos principalmente por piscívoros (composición de especies, abundancia, interacciones) y usamos tanto análisis multivariado como de redes para cuantificar relaciones de comportamiento entre pares de especies y a nivel de gremios. Nuestros resultados indican que los comportamientos colectivos exhiben patrones consistentes de asociaciones (33 especies con 382 interacciones entre pares de especies dentro de la red) con 10 especies dominantes que constituyen el 60% de las interacciones entre dos especies. La riqueza de especies dentro de grupos varió (media = 2.4, ámbito 2-6 especies) cómo también el tamaño del grupo (media = 8.1, ámbito 2-80). Los grupos de especies mixtas, en general, estaban compuestos por especies con diversas morfologías que aparentemente aumentan el accesos a lugares estrechos y además, implementa diversas estrategias de captura de presas. Vale la pena resaltar que la composición de los grupos no reflejaba la abundancia relativa de las especies en la comunidad total de peces, sugiriendo que la membresía en el grupo era algo electivo. La identificaión de estos patrones, asumiendo que son características persistentes de la comunidad, se podrán usar en estudios para determinar la dinámica de las relaciones de grupos mixtos, tasa de éxito de depredación basado en la membresía del grupo, consecuencias demográficas y respuestas a varicaciones en las habitat y presas. Esta información servirá para interpretar la naturaleza de las interacciones multiespecíficas dentro de la comunidad de depredadores y potencialmente ayudar en la conservación y manejo de recursos.

As guildas de peixes piscívoros pelágicos são conectadas às de peixes piscívoros demersais através de diversos processos biológicos e físicos que permeiam as interações com suas presas em comum. O conhecimento do comportamento de predadores e presas pode fornecer idéias a respeito das condições que tornam estes elos possíveis. Relatamos aqui os comportamentos de peixes piscívoros de meia-água e as respostas de suas presas que fornecem, assim, oportunidades alimentares para os peixes piscívoros demersais que vivem associados a fundos rochosos ao largo da costa da Geórgia (Oceano Atlântico). As presas reduziram a distância mínima entre os indivíduos e recolheram-se em direção ao fundo durante os ataques dos peixes de meia-água. Em seguida, peixes demersais atacaram e consumiram as presas destes agrupamentos efêmeros com alta densidade de indivíduos. Não foi observada predação por peixes demersais quando as presas estavam em densidades menores às causadas por ataques de peixes de meia-água. Caso as interações entre presas e peixes piscívoros demersais sejam comumente mediadas pelo comportamento predatório de peixes piscívoros de meia-água e suas presas, estes comportamentos facilitadores indiretos podem ser importantes em termos de processos populacionais (e.g., consumo de presas e taxas de crescimento) para certas espécies de peixes demersais.

Pelagic and demersal guilds of piscivorous fishes are linked by a variety of biological and physical processes that mediate interactions with common prey species. Understanding the behaviors of predators and prey can provide insight into the conditions that make such linkages possible. Here we report on the behaviors of mid-water piscivorous fishes and the responses of prey that produce feeding opportunities for demersal piscivorous fishes associated with "live bottom" ledge habitats off the coast of Georgia (northwest Atlantic Ocean). Prey taxa reduced nearest neighbor distances and retreated towards the seafloor during predatory attacks by mid-water fishes. Demersal fishes subsequently attacked and consumed prey in these ephemeral high density patches. No predation by demersal fishes was observed when prey species were at background densities. If the predator-prey interactions of demersal piscivorous fishes are commonly mediated by the predatory behavior of midwater piscivorous fishes and their prey, such indirect facilitative behaviors may be important in terms of the population processes (e.g., prey consumption and growth rates) of these demersal fishes.

Predadores são conhecidos por modificar táticas de caça em resposta às condições locais para explorar presas de diferentes espécies, densidades ou posição dentro dos habitats. Descrevo três táticas de predação não usuais utilizadas pelo peixe-trombeta (Aulostomus maculatus) à meia água sobre os recifes de Bonaire, Antilhas Holandesas, na porção sul do mar do Caribe. Comportamentos de caça foram direcionados para densas agregações de forrageamento de mulatas (Chromis multilineata) e foram categorizados como: (1) perseguição horizontal lenta, (2) pairando verticalmente ou à deriva, e (3) encontros cruzados diagonais, onde o peixe-trombeta desce diagonalmente através da água enquanto ajusta a sua trajetória para interceptar a presa almejada. A compreensão do comportamento do predador e seus domínios, neste caso a dimensão vertical, contribui para o conhecimento de como predadores se adaptam a condições locais particulares de exploração de presas.

Predators are known to modify hunting tactics in response to local conditions to exploit prey of different species, densities or position within habitat patches. I describe three unusual prey hunting tactics used by trumpetfish (Aulostomus maculatus) distributed in midwater above reefs off Bonaire, Netherlands Antilles, in the southern Caribbean Sea. Hunting behaviors were focused on dense feeding aggregations of brown chromis (Chromis multilineata) and were categorized as: (1) slow horizontal following, (2) vertical hovering or drift, and (3) diagonal cross encounters where trumpetfish descended diagonally through the water while adjusting trajectory to encounter target prey. Understanding variation in predator behavior and ambit, in this case vertical ambit, adds to our knowledge of how predators adapt to unique local opportunities to exploit prey.