RESUMO Peixes da ordem Gymnotiformes apresentam alta diversidade morfológica, o que sugere a existência de especializações tróficas dentro dos clados. O objetivo deste estudo foi analisar o uso de recursos por duas espécies de peixes elétricos (Gymnorhamphichthys rondoni e Gymnotus coropinae) na Floresta Nacional Saracá-Taquera, Oriximiná - Pará, analisando o uso de microhabitats, composição da dieta, estratégias alimentares, amplitude de nicho e sobreposição de nicho. Conteúdos estomacais de 101 indivíduos (41 G. rondoni e 60 G. coropinae), capturados em 23 igarapés de cabeceira, foram analisados e quantificados volumetricamente para a caracterização da ecologia trófica. Gymnorhamphichthys rondoni foi registrada principalmente em bancos de areia, enquanto G. coropinae em fendas. Ambas as espécies apresentaram dieta zoobentívora e consumiram predominantemente sedimento/detritos e larvas de Diptera, mas também consumiram presas alóctones. Foi observada alta sobreposição de nicho trófico e a baixa variação encontrada foi relacionada à maior utilização de larvas de Chironomidae por G. rondoni e de larvas de Ceratopogonidae por G. coropinae. Ambas as espécies apresentaram estratégia alimentar generalista, porém G. coropinae apresentou maior amplitude de nicho. Nossos resultados demonstram que G. rondoni e G. coropinae ocupam microhabitats diferentes, mas dependem de recursos alimentares similares.

ABSTRACT Fishes of the order Gymnotiformes have high diversity of oral and head morphology, which suggests trophic specializations within each clade. The aim of this study was to describe resource use patterns by two fish species (Gymnorhamphichthys rondoni and Gymnotus coropinae) in the National Forest Saracá-Taquera, Oriximiná - Pará, analyzing microhabitat use, diet composition, feeding strategies, niche breadth and niche overlap. Stomach contents of 101 individuals (41 G. rondoni and 60 G. coropinae), sampled in 23 headwater streams were analyzed and volume of food items was quantified to characterize their feeding ecology. Gymnorhamphichthys rondoni was captured mainly on sandy bottoms, whereas G. coropinae in crevices. Both species had a zoobenthivorous diet and consumed predominantly Sediment/Detritus and Diptera larvae, but also included allochthonous prey in their diet. These species had high niche overlap, with small variations related to the higher consumption of Ceratopogonidae larvae by G. rondoni and of Chironomidae larvae by G. coropinae. Both species had a generalist feeding strategy, but G. coropinae had a broader niche breadth. Our results demonstrate that G. rondoni and G. coropinae occupy different microhabitats but rely on similar food resources.

RESUMOA partilha de recursos é importante para a coexistência das espécies. Aquelas com ecomorfologia similar tem alto potencial competitivo, especialmente quando próximas filogeneticamente, devido ao conservantismo do nicho. O objetivo deste estudo foi investigar a partilha de recursos entre populações de duas espécies de lebiasinídeos (Copella nigrofasciata e Pyrrhulina aff. brevis) que coocorrem em um igarapé amazônico de primeira ordem, analisando a ecologia trófica, estratégias alimentares e atributos ecomorfológicos relacionados ao uso de recursos alimentares e espaciais. Os peixes foram capturados em maio e setembro/2010. O conteúdo estomacal de 60 indivíduos foi analisado e os itens quantificados volumetricamente para caracterizar a ecologia trófica das espécies. Foram medidos 11 atributos morfológicos, combinados em nove índices ecomorfológicos. As espécies apresentaram dieta onívora-invertívora com predomínio de itens alóctones, tendência ao generalismo e variação intrapopulacional no uso de recursos alimentares. A sobreposição de nicho trófico foi alta, mas diferiu entre os períodos, sendo baixa na chuva e alta na estiagem. Na última foi assimétrica, pois a dieta de C. nigrofasciata se sobrepôs à de P. aff. brevis, que reduziu seu espectro alimentar. A análise ecomorfológica diferenciou as espécies, indicando que C. nigrofasciata apresenta maior capacidade natatória (maior Comprimento Relativo do Pedúnculo Caudal) do que P.aff. brevis, que apresenta maior manobrabilidade e tendência a habitar ambientes lênticos (maior Altura Relativa do Corpo). Estes resultados demonstram que as espécies têm ecologia trófica semelhante e sugerem uma segregação espacial, dada por diferenças morfológicas relacionadas à locomoção e ocupação de hábitat, favorecendo sua coexistência.

ABSTRACTResource partitioning is important for species coexistence. Species with similar ecomorphology are potential competitors, especially when phylogenetically close, due to niche conservatism. The aim of this study was to investigate the resource partitioning among populations of two species of lebiasinids (Copella nigrofasciata and Pyrrhulina aff. brevis) that co-occur in a first-order Amazonian stream, analyzing the trophic ecology, feeding strategies and ecomorphological attributes related to the use of food and space by these species. Fish were captured in May and September 2010. The stomach contents of 60 individuals were analyzed and quantified volumetrically to characterize the feeding ecology of both species. Eleven morphological attributes were measured in 20 specimens and combined in nine ecomorphological indices. Both species had an omnivorous-invertivorous diet and consumed predominantly allochthonous items. Both showed a tendency to a generalist diet, but intrapopulational variation in resource use was also detected. Overall feeding niche overlap was high, but differed between seasons: low during the rainy season and high in the dry season. In the latter, the food niche overlap was asymmetric because C. nigrofasciata consumed several prey of P. aff. brevis, which reduced its food spectrum. The ecomorphological analysis suggests that C. nigrofasciatahas greater swimming capacity (greater relative length of caudal peduncle) than P. aff. brevis, which has greater maneuverability and tendency to inhabit lentic environments (greater relative depth of the body). Our results demonstrate that these species have similar trophic ecology and suggest a spatial segregation, given by morphological differences related to locomotion and occupation of habitat, favoring their coexistence.

Caracterizamos o consumo de escamas e outros recursos alimentares por Roeboides affinis, um lepidófago facultativo, no alto rio Tocantins, na região represada pela Usina Hidrelétrica de Serra da Mesa. A dieta foi avaliada em relação a classes de tamanho, estações chuvosa e seca, e entre locais com características distintas de fluxo d'água (lótico vs. lêntico) relacionadas com a distância da barragem e fase de desenvolvimento do reservatório. Com o aumento da abundância de peixes e da transparência da água após o represamento, esperamos um maior consumo de escamas nos locais lênticos. Da mesma forma, na época seca, o habitat menor e mais transparente, além da redução da disponibilidade de itens terrestres, levaria a um maior consumo de escamas. Escamas foram consumidas por 92% dos indivíduos e representaram 26% do volume total de itens ingeridos por R. affinis. A composição da dieta variou significativamente entre classes de tamanho, com indivíduos maiores consumindo mais escamas e itens de maior porte, especialmente odonatas e efemerópteros. Não houve diferença no consumo de escamas entre as estações seca e chuvosa. Roeboides affinis incorporou itens à sua dieta como resposta ao represamento, a exemplo de outras espécies na bacia do alto rio Tocantins. O consumo de escamas foi maior nas localidades lóticas, contrariando a hipótese inicial e sugerindo que o hábito lepidofágico está ligado à natureza reofílica de R. affinis.

We report the consumption of scales and other food resources by the facultative lepidophage Roeboides affinis in the upper Tocantins River where it was impounded by the Serra da Mesa Hydroelectric Dam. We compared the diet among size classes, between dry and wet seasons, and between sites with distinct water flow characteristics (lotic vs. lentic) related to the distance from the dam and phase of reservoir development. As transparency and fish abundance increased after impoundment, we expected a higher consumption of scales in lentic sites. Likewise, habitat contraction, higher transparency and decrease in terrestrial resources availability, would promote a higher consumption of scales. Scales were consumed by 92% of individuals and represented 26% of the total volume of resources ingested by R. affinis. Diet composition varied significantly among size classes, with larger individuals consuming more scales and larger items, especially odonatans and ephemeropterans. Scale consumption was not significantly different between dry and wet seasons. Roeboides affinis incorporated some food items into the diet as a response to the impoundment, like other species. Scale consumption was higher in lotic sites, refuting our initial hypothesis, what suggests that the lepidophagous habit is related the rheophilic nature of R. affinis.

Pachyurus schomburgkii Günther, 1860 e P. paucirastrus Aguilera, 1983 ocorrem na bacia Tocantins-Araguaia, sendo a segunda endêmica da bacia. Ambas foram encontradas na região do alto Tocantins, onde este foi represado pela usina hidrelétrica Serra da Mesa, tendo sido capturadas somente em dois de 14 pontos amostrados, sendo ambos (FU e PG) a jusante da barragem. Os peixes foram amostrados bimestralmente com redes de espera padronizadas entre dezembro de 1995 e dezembro de 2002. São apresentados dados de distribuição, dieta, condição fisiológica e estado reprodutivo das duas espécies, focando possíveis modificações em decorrência da instalação da barragem. A maioria dos indivíduos capturados eram adultos e o número de reprodutivos diminuiu após o represamento. As duas espécies foram classificadas como invertívoras bentônicas, alimentando-se principalmente de formas imaturas de insetos. A amplitude de nicho foi significativamente maior para P. paucirastrus, e maior na fase anterior ao represamento, para ambas as espécies. A sobreposição interespecífica da dieta foi alta, porém, a partilha de recursos foi maior no ponto imediatamente abaixo da represa (FU) do que naquele mais distante (PG). Os valores obtidos para o fator de condição indicaram que P. schomburgkii deve ter utilizado mais efetivamente os recursos disponíveis após as mudanças ambientais do que P. paucirastrus. Dessa forma, problemas relativos à alimentação podem ter contribuído para o desaparecimento dessa espécie durante a fase de operação da usina. Pachyurus schomburgkii parece ter se ajustado melhor às mudanças e mostrou-se mais persistente na área após o represamento, porém restrita ao ponto mais distal da barragem, tendo sido capturada de forma esporádica até desaparecer, aproximadamente quatro anos após a formação do reservatório. Considerando a série de usinas hidrelétricas projetadas para o rio Tocantins, recomendam-se estudos intensivos sobre P. paucirastrus em outras partes da bacia, de forma que seja avaliado seu real estado de conservação.

Pachyurus schomburgkii Günther, 1860 and P. paucirastrus Aguilera, 1983 occur in the Tocantins-Araguaia basin, where the latter is endemic. The species were found in the upper Tocantins, in the region where it was impounded by the Serra da Mesa hydroelectric dam. Fourteen sites were sampled but both species were restricted to two sites (FU and PG) located downstream from the dam. Fishes were bimonthly captured from December 1995 to December 2002 with standardized gillnets. We present data on the distribution, diet, physiological condition and the reproductive status of these species, and focus on the alterations related to the impoundment. Most specimens were adult, and the number of reproductive individuals decreased after damming. Species were classified as benthic invertivores, feeding mainly on immature insects. Niche breadth was significantly higher to P. paucirastrus, and, for both species, during the pre-impoundment phase. Interspecific diet overlap was high; however, resource partitioning was more pronounced in the site immediately downstream from the dam (FU) than partitioning in the more distant site (PG). Values relative to the condition factor indicated that P. schomburgkii must have profited more effectively from the available resources after the environmental changes than P. paucirastrus. Thus, factors related to feeding might have contributed to the disappearance of this species after the beginning of power plant operation. Pachyurus schomburgkii seems to have had a better adjustment to changes, and was more persistent in the area after the damming; however, it remained restricted to the more distant site, where it had been occasionally captured until it was no longer found, approximately four years after dam closure. Considering that many impoundments are planned to the rio Tocantins, we recommend further studies about P. paucirastrus in other stretches of the basin, in order to evaluate the conservation status of this species.

O peixe borboleta Thoracocharax stellatus é uma entre quase 200 espécies que ocorrem no alto rio Tocantins, no trecho represado pela UHE Serra da Mesa. A análise do conteúdo estomacal de 88 espécimes revelou uma dieta composta quase totalmente de insetos (99,6%), sendo, a maioria desses, insetos terrestres (87,6%). Formigas, besouros e efemerópteros foram os principais itens alimentares. A aurora e o crepúsculo parecem ser os períodos de maior atividade de forrageamento de T. stellatus. Sendo especializada em insetos terrestres, esta espécie apresenta uma estreita relação com a área próxima às margens, onde presas são fornecidas pela vegetação ripária associada. Apesar do represamento e da depleção do ecótono terra-água observado em fases posteriores da formação do reservatório, não foram registradas mudanças significativas na dieta dos poucos espécimes remanescentes, o que parece indicar uma baixa flexibilidade alimentar. Desta forma, a alimentação parece ter sido um fator determinante para o deslocamento desta espécie após o represamento.

The silver hatchetfish Thoracocharax stellatus is one of the approximately 200 fish species recorded for the upper rio Tocantins, in the region where it was impounded by the Serra da Mesa hydroelectric dam. Analysis of the stomach contents of 88 specimens revealed a diet consisting almost entirely of insects (99.6%), most of which were terrestrial (87.6%). Ants, beetles, and mayflies were the main food items. Dawn and dusk seemed to be the periods of highest foraging activity for T. stellatus. As a specialist on terrestrial insects, this species has a close connection with the region near the river bank, where prey is provided from the associated riparian vegetation. Despite the impoundment and depletion of the land-water ecotone observed in later stages of reservoir formation, no significant changes in the diet of the few remnant specimens were recorded, which seems to indicate little feeding flexibility. Thus, feeding seemed to be an overriding factor for the displacement of this species after river impoundment.

A ecologia alimentar de Leporinus taeniofasciatus no alto rio Tocantins foi caracterizada antes (fase rio) e após (fase reservatório) seu represamento pela Usina Hidrelétrica Serra da Mesa. A importância de cada item alimentar foi dada pelo Índice Alimentar (IAi), que combina os métodos de freqüência de ocorrência e volumétrico. Uma diferença sazonal significativa na dieta de L. taeniofasciatus durante a fase rio, que não foi mantida durante a formação do reservatório, foi detectada através de uma análise de variância multivariada. A atividade alimentar, verificada pela porcentagem de estômagos com diferentes graus de repleção, não foi afetada pelo represamento. L. taeniofasciatus foi capaz de incorporar itens alimentares terrestres a sua dieta quando estes se tornaram abundantes no começo da formação do reservatório. Apesar desta plasticidade, fatores secundários tais como predação ou competição podem ter afetado sua adaptação no ambiente novo e mais homogêneo. Sua dieta não foi significativamente diferente nas localidades lóticas entre as fases distintas, sugerindo que os ambientes lóticos remanescentes à montante ainda provêem condições favoráveis para esta espécie. Este fato reforça a necessidade de preservar estes ambientes, uma vez que L. taeniofasciatus, aparentemente endêmica à bacia do Tocantins, pode estar ameaçada.

The feeding ecology of Leporinus taeniofasciatus in the upper rio Tocantins was characterized before (river phase) and after (reservoir phase) its impoundment by the Serra da Mesa Hydroelectric Dam. The importance of each food item was given by the Alimentary Index (IAi), which combines the frequency of occurrence and volumetric methods. A significant difference in the diet of L. taeniofasciatus between seasons in the river phase, detected by a multivariate analysis of variance, was not kept when the reservoir was formed. Its feeding activity, verified through the percentage of stomachs with different degrees of fullness, was not affected by the impoundment. Leporinus taeniofasciatus was able to incorporate terrestrial food items to its diet when they became abundantly available at the beginning of reservoir formation. Despite this plasticity, secondary factors such as predation and competition might have affected its adaptation in the new, more homogeneous environment. Its diet was not significantly different in the lotic sites between the distinct phases, suggesting that the remaining upstream lotic environments still provide favorable conditions for this species, reinforcing the need to preserve those habitats, as L. taeniofasciatus, which is apparently endemic to the Tocantins basin, may be threatened.