Resumo As barragens reduzem a conectividade longitudinal dos rios e interrompem a migração e a distribuição espacial das espécies, configurando impactos pouco estudados para alguns rios Neotropicais megadiversos. Investigamos a distribuição espacial de espécies de peixes com diferentes características tróficas e reprodutivas para avaliar como grupos funcionais responderam a uma cascata de reservatórios no rio Uruguai, sul do Brasil. Abundância de peixes, biomassa e composição de espécies foram avaliadas em oito locais ao longo do gradiente longitudinal. A assembleia de peixes no trecho superior foi caracterizada principalmente por espécies de pequeno e médio porte em níveis tróficos mais elevados, enquanto que os ambientes localizados mais a jusante apresentaram mais espécies de médio e grande porte, incluindo muitas espécies carnívoras. Espécies com alta fecundidade, migradores sazonais e bagres com fertilização interna foram comuns no curso médio e inferior. Espécies detritívoras dominaram áreas distantes das barragens. A diversidade funcional das assembleias de peixes locais foi maior nas partes inferiores. A cascata de barragens impactou a distribuição dos grupos funcionais das assembleias de peixes locais no rio Uruguai. A alteração da diversidade funcional no curso superior do rio tem consequências potenciais para a dinâmica e serviços do ecossistema, como ciclagem de nutrientes e pesca.

Abstract Dams reduce the longitudinal connectivity of rivers and thereby disrupt fish migration and the spatial distribution of species, impacts that remain poorly studied for some Neotropical rivers from mega-diverse basins. We investigated the spatial distribution of fish species with different trophic and movement/reproductive/size characteristics to assess how functional groups have responded to a cascade of dams on the Uruguai River in southern Brazil. Fish abundance, biomass, and species composition were evaluated at eight locations along the longitudinal gradient. The fish assemblage in the upper stretch was mainly characterized by small and medium-sized species at higher trophic levels, whereas the sites located furthest downstream displayed more medium and large-sized species, including many carnivorous species. Species with high fecundity, seasonal migrants, and catfishes with internal fertilization were common in the river´s middle and lower reaches. Detritivorous species dominated areas distant from the dams. Overall, functional diversity of local fish assemblages was greater in lower reaches. The cascade of dams has impacted the distribution of functional groups of local fish assemblages of Uruguai River. The alteration of functional groups in upper reaches of the river has potential consequences for ecosystem processes and services, such as nutrient cycling and fisheries.

ABSTRACT We investigated spatial and seasonal variation of fish assemblages of Caño Maraca, a creek in Venezuela’s Western Llanos, a region with strong wet-dry seasonality. Fishes were surveyed over a 19-year period at three sites along the longitudinal gradient: a headwater site with a narrow channel, a middle site with shallow channels traversing a seasonal wetland, and a lower site where the channel has higher banks. Assemblage composition and presence of species with juveniles and various life history strategies were compared during wet and dry seasons. Overall, fish species richness was lowest at the headwater site and highest at the downstream site. During the wet season, however, species richness is greatest at the middle site, a pattern associated with migration into the site for reproduction and use of the wetland as a nursery. During the dry season, species richness is greater at the downstream site where habitat quality is sufficient to provide suitable habitat for many species. Fish movements and population dynamics in Caño Maraca respond to seasonal environmental changes, and the fish metacommunity appears influenced by species sorting (habitat selection), mass effects (source-sink dynamics), patch dynamics (interspecific differences in colonization and species interaction) as well as random factors (dry-season strandings).

RESUMEN Investigamos la variación espacial y temporal de los ensambles de peces en el Caño Maraca, un arroyo localizado en los Llanos Occidentales de Venezuela, región caracterizada por una fuerte estacionalidad húmedo-seco. La ictiofauna fue evaluada en intervalos durante un período de 19 años, en tres sitios a lo largo del gradiente fluvial longitudinal: El primer sitio en la cabecera con un canal estrecho e hidrología estable, el segundo, intermedio con canales poco profundos atravesando un humedal estacional y el ultimo en la zona baja donde el canal tiene bancos más altos. La composición del ensamblaje y la presencia de especies con juveniles y diversas estrategias de historia de vida fueron comparadas durante las estaciones húmedas y secas. En general, la riqueza de especies de peces fue menor en el sitio de la cabecera y más alta en el sitio aguas abajo. Sin embargo, durante la época húmeda, la riqueza de especies fue mayor en el sitio central, patrón asociado con la reproducción de peces y el uso del humedal como criadero. Durante la época seca, la riqueza de especies fue mayor en la zona baja donde la calidad del hábitat es suficiente para proporcionar un hábitat adecuado para muchas especies. El movimiento de los peces y la dinámica poblacional en Caño Maraca están relacionadas a cambios ambientales estacionales. Adicionalmente la metacomunidad de peces parece estar influenciada por el ordenamiento de especies (selección de hábitat), efectos de masas (dinámica fuente-sumidero), dinámica de parches (involucrando diferencias interespecíficas en la tasa de colonización y capacidad competitiva) y factores aleatorios (relacionados con la duración de la estación seca).

RESUMO Redes alimentares não são entidades estáticas; interações entre consumidores e recursos variam no tempo e no espaço, o que complica as representações das estruturas de redes alimentares. Nós estimamos a estrutura da assembléia de peixes e dieta em dois riachos de água clara na região venezuelana dos Llanos (Charcote e Charcotico) e construímos redes tróficas (sub-redes definidas por peixes como os principais consumidores) para quatro períodos do pulso anual de inundação. À medida que as condições dos riachos mudam de águas altas para águas baixas, nós hipotetizamos que: 1) a razão piscívoros e não piscívoros irá aumentar; 2) a diversidade da dieta irá diminuir; 3) a sobreposição alimentar interespecífica irá diminuir; 4) menos itens alimentares alóctones serão consumidos; e 5) a conectância da teia alimentar irá aumentar. A razão da abundância de piscívoros e não piscívoros foi maior em ambos riachos durante a estação de águas baixas. A diversidade da dieta declinou à medida que as águas baixavam e a disponibilidade de habitats aquáticos e recursos declinavam, mas a sobreposição alimentar interespecífica não foi menor. Contrária à nossa hipótese, a média de sobreposição alimentar interespecífica aumentou no Charcote à medida que a estação cheia progrediu, mesmo com a sobreposição alimentar significativamente menor do que o esperado ao acaso. Não encontramos forte suporte para nossas hipóteses relacionadas aos padrões sazonais de consumo de recursos alóctones e conectância da cadeia trófica, os quais revelaram pouca variação sazonal.

ABSTRACT Food webs are not static entities; consumer resource interactions vary in both time and space, which complicates depiction and comparisons of food web structures. We estimated fish assemblage structure and diets in two clear-water streams in the Venezuelan Llanos region (Charcote and Charcotico) and constructed trophic networks (sub-webs defined by fishes as the principal consumers) during four periods of the annual flood pulse. As stream conditions changed from high-water to low-water, we hypothesized that: 1) the piscivore-non-piscivore ratio would increase; 2) dietary diversity would decrease; 3) interspecific dietary overlap would decline; 4) fewer allochthonous food items would be consumed; and 5) food-web connectance would increase. The piscivore-non-piscivore abundance ratio was higher in both streams during the low-water period. Dietary diversity declined as water levels dropped and availability of aquatic habitats and resources declined, but interspecific dietary overlap was not lower. Contrary to our hypothesis, average interspecific dietary overlap increased at Charcote as the dry season progressed, even though dietary overlap among species was significantly lower than expected by chance. We did not find strong support for our hypotheses regarding seasonal patterns of consumption of allochthonous resources and food web connectance, both of which revealed little seasonal variation.

Foram examinadas as dietas de quatro espécies de peixes piscívoros, duas da ordem Perciformes (Cichla temensis and C. orinocensis) e duas da ordem Characiformes (Boulengerella cuvieri and B. lucius), coletadas durante os ciclos de cheia e seca nos rios Cinaruco, La Guardia e Ventari, Venezuela. Os quatro piscívoros consumiram grupos de peixes filogenética e morfologicamente diversos, o que reflete a ampla diversidade de peixes nos rios estudados. No início da vazante, Cichla consumiu presas grandes, especialmente Semaprochilodus, um peixe migrador muito abundante. Com a diminuição das presas maiores durante a estação seca, Cichla tendeu a se alimentar de presas menores. Para Boulengerella, a limitação da abertura bucal impediu o consumo de peixes grandes e sazonalmente abundantes e, deste modo, o tamanho de suas presas foi menos variável ao longo do ciclo sazonal. Nossos resultados mostram como a abundância das presas e a limitação na abertura bucal interagem, influenciando os padrões de interação predador-presa.

We examined diets of four piscivores, two in the order Perciformes (Cichla temensis and C. orinocensis) and two in the order Characiformes (Boulengerella cuvieri and B. lucius), from the Cinaruco, La Guardia, and Ventuari rivers in Venezuela throughout the wet-dry seasonal cycle. The four piscivores consumed a phylogenetically and morphologically diverse group of fishes, reflecting the overall diversity of fish species in these rivers. At the start of the falling-water period, Cichla consumed large prey, especially the abundant, migratory, fish of the genus Semaprochilodus. As these relatively large prey became depleted during the dry season, Cichla tended to consume smaller prey. For Boulengerella, gape limitation precluded consumption of larger, seasonally abundant, fishes, and so prey sizes were more consistent throughout the seasonal cycle. Our findings show how prey abundance and gape limitations interact to influence seasonal patterns of predator-prey interactions.

O comportamento alimentar e o uso de habitat de duas espécies de "joanas", ou "mataguaros", (Crenicichla lugubris e C. aff. wallacii) foram estudados no río Cinaruco, uma planície de alagamento nos llanos Venezuelanos. Examinamos 309 indivíduos de C. lugubris e 270 de C. aff. wallacii do canal principal e lagoas ao longo da fase de vazante de um ciclo hidrológico anual. Crenicichla lugubris foi comum em ambientes que continham rochas, galhos e troncos, enquanto que C. aff. wallacii foi mais abundante em lagoas do que no canal principal, especialmente em áreas rasas contendo folhiço. Embora não tenhamos capturado C. aff. wallacii em cardumes em meio às rochas, em algumas ocasiões eles foram observados nestes ambientes. Crenicichla lugubris foi maior do que C. aff. wallacii (198,4 mm e 44,6 mm CP, respectivamente). Análise dos conteúdos estomacais de C. lugubris revelou que os indivíduos maiores (> 100 mm CP) se alimentaram principalmente de peixes pequenos (e. g. caracídeos e ciclídeos), e os menores (< 100 mm CP) consumiram principalmente larvas aquáticas de insetos, escamas de peixes e camarões. Crenicichla aff. wallacii se alimentou de insetos aquáticos e outros invertebrados associados ao folhiço.

Feeding behavior and habitat use of two species of pike cichlids, or mataguaros, (Crenicichla lugubris and C. aff. wallacii) were studied in the río Cinaruco, a floodplain river in the Venezuelan llanos. We examined 309 individuals of C. lugubris and 270 individuals of C. aff. wallacii from both the main channel and lagoons throughout the falling-water phase of the annual hydrological cycle. Crenicichla lugubris was common within habitats that contained rocks or woody debris, whereas C. aff. wallacii was more abundant in lagoons than the main channel, especially within shallow areas containing leaf litter. Although we did not capture C. aff. wallacii in rocky shoals, they sometimes were observed in these habitats. Crenicichla lugubris was larger than C. aff. wallacii (198.4 mm and 44.6 mm, respectively). Analysis of stomach contents showed that larger specimens (> 100 mm SL) C. lugubris fed mostly on small fishes (e. g. characids, cichlids), but juveniles (< 100 mm SL) consumed mostly aquatic insects, fish scales, and shrimps. Crenicichla aff. wallacii fed on aquatic insects and other invertebrates associated with leaf litter substrates.

A Estação Ecológica do Taim está inserida dentro do Sistema Hidrológico do Taim e foi criada para proteger uma região heterogênea e produtiva no sul do Brasil, abrigando uma diversidade biológica excepcional. A partir da análise de isótopos estáveis do carbono (delta13C) e nitrogênio (delta15N), esse trabalho fornece uma descrição preliminar da estrutura da teia alimentar numa lagoa representativa desse sistema, incluindo estimativas dos produtores primários que sustentam suas populações de peixes e a estrutura trófica vertical. Um total de 21 organismos (5 macrófitas, 3 moluscos e 13 peixes adultos), representando 16 espécies, foram coletados para a análise da composição isotópica. Os peixes tiveram valores de delta13C variando entre -24.30º/oo e -28.31 º/oo , com uma amplitude de variação concordante com as macrófitas (-25.49 e -27.10º/oo), sugerindo indiretamente que essas plantas poderiam ser uma fonte de carbono importante para os peixes. As assinaturas delta13C de Corbicula (-30.81º/oo) e Pomacea (-24.26º/oo) sugerem que fitoplâncton e algas bentônicas podem ser outra fonte de carbono para alguns consumidores. As razões isotópicas do nitrogênio indicaram aproximadamente três níveis tróficos de consumidores. O cará Geophagus brasiliensis foi um consumidor primário, enquanto o penharol Trachelyopterus lucenai e o cascudo-viola Loricariichthys anus foram consumidores secundários. Duas espécies congenéricas de joaninha (Crenicichla lepidota e C. punctata), o pintado Pimelodus maculatus, o lambari Astyanax fasciatus e o dentudo Oligosarcus robustus foram consumidores terciários. Novas investigações, incluindo outros produtores primários e consumidores e um maior número de amostras, deveriam ser conduzidas para propiciar uma descrição mais completa e detalhada da estrutura e dinâmica da teia alimentar no Taim.

Taim Ecological Reserve is located within the Taim Hydrological System and was created to protect a heterogeneous and productive landscape harboring exceptional biological diversity in southern Brazil. Using stable isotope ratio analyses of carbon (delta13C) and nitrogen (delta15N), we provide a preliminary description of the food web structure, including estimates of production sources supporting fish populations and vertical trophic structure, within a representative lake of this system. A total of 21 organisms (5 macrophytes, 3 mollusks and 13 adult fishes) representing 16 species were collected for isotope analysis. Fishes had delta13C values ranging from -24.30º/oo to -28.31º/oo , showing concordance with the range of values observed for macrophytes (-25.49 to -27.10º/oo), and suggesting that these plants could be a major carbon source supporting these fishes. delta13C signatures of Corbicula (-30.81º/oo) and Pomacea (-24.26º/oo) indirectly suggest that phytoplankton and benthic algae could be alternative carbon sources for some consumers. Nitrogen isotope ratios indicated approximately three consumer trophic levels. The pearl cichlid Geophagus brasiliensis was a primary consumer. Two catfishes (Trachelyopterus lucenai and Loricariichthys anus) were secondary consumers. Two congeneric pike cichclids (Crenicichla lepidota and C. punctata), a catfish (Pimelodus maculatus) and the characids Astyanax fasciatus and Oligosarcus robustus were tertiary consumers. Further studies including additional primary producers and consumers and greater sample numbers should be conducted to provide a more complete and detailed description of food web structure and dynamics within the reserve.

A distribuição e abundância de grandes peixes (SL>100 mm) no rio Cinaruco, um rio com uma planície inundação nos llanos da Venezuela, foram examinadas através de amostragens por redes de espera em quatro habitats: bancos de areia, riachos, lagoas da planície de inundação e o canal do rio. As amostragens foram padronizadas usando-se redes de espera (25 m x 2 m) de três tamanhos de malha expostas por períodos de 24 horas. Baseando-se em dados de mais de 10.000 horas de exposição de redes, coletados por três anos, foram verificadas diferenças significativas na composição da assembléia entre os quatro habitats. Comparações pareadas sugeriram que diferenças na composição da assembléia provavelmente se devem às afinidades espécie-habitat. Por exemplo, 21 taxa foram coletados em riachos e lagoas, mas não em bancos de areia ou no canal principal do rio, sendo que cada um destes 21 taxa foi associado a características particulares dos riachos e das lagoas (ex. detrito abundante). A estrutura da assembléia também poderia ser influenciada por predação ou outras interações biológicas, mas são necessários experimentos para avaliar esta hipótese. A composição da assembléia foi altamente variável dentro de todos os tipos de habitats, provavelmente devido à heterogeneidade espacial e temporal associada com a sazonalidade na hidrologia. As grandes migrações realizadas por prochilodontídeos e outros taxa contribuíram para uma maior captura por unidade de esforço (CPUE) durante o período de subida das águas, em maio de 2002. Os dados deste estudo fornecerão a base para a verificação de mudanças na abundância e distribuição dos peixes de grande porte em resposta aos crescentes impactos causados pela pesca comercial ilegal nesta região.

Distribution and abundance of large fishes (SL>100 mm) in the río Cinaruco, a floodplain river in the Venezuelan llanos, were examined by gill net sampling in four habitat types: sand banks, backwater creeks, floodplain lagoons, and river channel. Sampling was standardized using nets (25 m x 2 m) of three mesh sizes set for 24-h periods. Based on data from >10,000 hours of gill netting over three years, there were significant differences in assemblage composition among the four habitats. Pair-wise comparisons suggested differences in assemblage composition between all pairs of habitats except creeks and lagoons. Differences in assemblage composition likely arose from species-specific habitat affinities. For example, 21 taxa were collected from both creeks and lagoons, but not from sand banks or the main river channel; each of these 21 taxa were associated with particular features characteristic of creeks and lagoons (e.g. abundant detritus). Assemblage structure also could be influenced by predation or other biological interactions, but mechanistic experiments are needed to evaluate this hypothesis. Assemblage composition was highly variable within all habitat types, likely the result of spatial and temporal heterogeneity associated with seasonal hydrology. Long distance migrations by prochilodontids and other taxa contributed to higher CPUE during the rising-water period of May 2002. Data from this study will provide a baseline to assess changes in the abundance and distribution of large-bodied fishes in response to increasing impacts from illegal commercial fishing in this region.

Llanos corresponde a uma área extensa de savanas e planícies de inundação situadas no centro e no oeste da Venezuela, abrangendo um gradiente de elevação desde o rio Orinoco até a região montanhosa na base da cordilheira dos Andes. O rio Portuguesa é um dos principais rios desta região, até recentemente livre de maiores impactos antropogênicos, mantendo relevantes migrações sazonais de peixes. Apesar disto, poucos estudos sobre ecologia de peixes têm sido conduzidos neste ambiente. O presente estudo analisa coleções de museus amostradas em 28 locais ao longo do gradiente longitudinal do rio Portuguesa, avaliando a similaridade na composição das espécies desde a região montanhosa na base da cordilheira dos Andes até as terras baixas da planície de inundação do Llanos. As amostras padronizadas utilizadas nesta análise continham mais de 133 espécies, representando 6 ordens e 27 famílias, dominadas por caraciformes (61 espécies) e siluriformes (52 espécies). A ordenação das amostras através da análise de correspondência com remoção do efeito do arco (DCA) revelou um padrão contínuo de mudança na composição, com taxa de adição de espécies superior a de perda no sentido base da cordilheira ao baixo Llanos. Com base na DCA, as amostras dos três segmentos com distintas altitudes apresentaram diferenças significativas na composição das espécies de peixes. Assembéias do trecho superior contiveram unicamente espécies de loricarídeos, pimelodídeos de pequeno porte e tricomicterídeos, além de caraciformes de pequeno porte não observados nos segmentos inferiores. O trecho inferior apresentou espécies de ciclídeos, bagres de grande porte e caracídeos não coletados nas outras duas regiões. Amostras do trecho intermediário revelaram uma composição transicional de espécies. A alteração longitudinal na composição de espécies reflete, provavelmente, diferenças nas características ambientais, como: velocidade da água, composição do substrato e regime de distúrbio. Os achados desta análise de ampla-escala podem contribuir como ponto de partida para futuros estudos de ecologia de peixes nesta região.

The Llanos is an extensive area of savannas and floodplains in central and western Venezuela that encompasses a gradual elevation gradient from the río Orinoco to the foothills of the Andean piedmont. The río Portuguesa is one of the major rivers in this region that until recently had escaped major anthropogenic impacts and still maintains substantial seasonal fish migrations. However, little work has been conducted on fish ecology in this river. The present study analyzes museum collections sampled at 28 locations along the longitudinal gradient of the río Portuguesa to assess similarity of species composition from the foothills of the Andean piedmont to the lowland llanos floodplain. The standardized samples used in this analysis contained greater than 133 species representing 6 orders and 27 families, dominated by characiforms (61 species) and siluriforms (52 species). Detrended correspondence analysis (DCA) ordination of samples revealed a continual pattern of compositional change, and species are added at a faster rate than they are lost as one moves from the foothills of the piedmont to the low llanos. Based on DCA, samples from three elevational segments were found to significantly differ in fish species composition. Assemblages in the upper reaches contained unique species of loricariid catfishes, small pimelodid and trichomycterid catfishes, and small characiforms not observed at lower elevations. The lowland reach contained species of cichlids, large catfishes and characids not collected from the other two regions. Samples from the middle region revealed transitional species composition. Longitudinal species turnover probably reflects differences in environmental characteristics such as a water velocity, substrate composition and disturbance regime. Findings from this broad-scale analysis contribute to a baseline for future studies of fish ecology in this region.

Grandes ciclídeos do gênero Cichla são importantes como recurso alimentar e recreacional em seus habitats nativos de águas pretas e claras de rios neotropicais. O entendimento do padrão de movimentação dessas espécies torna-se necessário para o seu efetivo gerenciamento e conservação. Entretanto, não existe informação disponível em relação ao movimento de populações em ambientes fluviais naturais. Assim, iniciou-se um programa cooperativo de marcação e recaptura para avaliar a movimentação de Cichla no río Cinaruco, Venezuela. Entre janeiro de 1999 e maio de 2003, um total de 2224 indivíduos de três espécies de Cichla (C. temensis, C. orinocensis e C. intermedia) foram marcados, utilizando-se marcadores "floy", cada um contendo numeração própria. Durante 52 meses foram recapturados 2,8% dos peixes marcados, a maioria ocorrendo em distâncias inferiores a 1 km do ponto de marcação. Somente alguns C. temensis de maior tamanho, deslocaram-se a distâncias superiores a 21 km, demonstrando o potencial da espécie para movimentos a longa distância. Não houve correlação significativa entre a distância dos locais de marcação e recaptura e o intervalo de tempo existente entre os dois eventos. A distância foi significativamente relacionada com o tamanho do peixe e o período do ciclo hidrológico. Implicações para o manejo e conservação destas espécies são discutidas, além de sugerir direcionamentos para investigações futuras.

In their native habitats of black- and clear-water Neotropical rivers, large predatory cichlids of the genus Cichla are an important food and recreational resource. Understanding patterns of movement for these species is necessary for effective management and conservation; however, no information is available on movement in natural fluvial populations. Therefore, we initiated a cooperative mark-recapture program with local sport-fishing groups to evaluate movement of Cichla in the Cinaruco River, Venezuela and to promote conservation awareness. Between January 1999 and May 2003, we tagged 2,224 individuals of three species of Cichla (C. temensis, C. orinocensis, and C. intermedia) with uniquely numbered floy tags. Over 52 months, 2.8% of the tagged fishes were recaptured. Most recaptures occurred within 1 km of the tagging location; however, a few large C. temensis moved up to 21 km, demonstrating the potential for longer distance movement in this species. The distance between tagging and recapture locations was not significantly correlated with the time interval between tagging and recapture. Distance moved was significantly related to fish size and period of the annual hydrological cycle. Implications for management and conservation of these species and future research directions are discussed.