ABSTRACT Sexual differences in some of the components of the pectoral girdle and forelimb of Chaetophractus villosus (Desmarest, 1804) were investigated by means of geometric morphometrics. A total of 15 scapulae (7 males, 8 females) and 50 humeri-ulnae complexes (24 males, 26 females) were examined. No size differences were detected between sexes for any of the bones, but shape differences were found for the humerus and the ulna that enhance the in-forces or the related in-levers. Females had a more robust humerus, with an enlarged deltoid tuberosity, a more spherical head, higher tubercular and epicondylar widths, and more developed supracondylar crests. The ulna of the females was characterised by a more pronounced curvature along its main axis, a caudal displacement of the lateral fossa, a longer olecranon, and a deeper trochlear notch. For both bones, the discriminant analysis classified correctly all the specimens according to their sex. A small percentage of the variance (5.2% for the humerus; 6.8% for the ulna) was explained by allometry. The morphological traits found for the humerus and ulna of the females suggest an increased structural strength that could result in powerful digging strokes while keeping shoulder and elbow stabilisation, suggesting a fossorial advantage over males.

RESUMEN Se investigaron las diferencias sexuales en algunos de los elementos de la cintura escapular y del miembro anterior de Chaetophractus villosus (Desmarest, 1804) utilizando técnicas de morfometría geométrica. La muestra estuvo constituida por 15 escápulas (7 machos, 8 hembras) y 50 complejos húmero-ulna (24 machos, 26 hembras). No se detectaron diferencias de tamaño entre sexos para ninguno de los tres huesos. Sin embargo, se observaron diferencias de forma para el húmero y la ulna, con mayor desarrollo en las hembras de estructuras que favorecen el incremento de fuerzas internas o de las palancas internas relacionadas. En ellas, el húmero se caracterizó por una morfología general más robusta, con mayor desarrollo de la tuberosidad deltoidea, cabeza más esférica, mayores anchos intertubercular y epicondilar, y mayor desarrollo de las crestas supracondilares. Para la ulna se observó una curvatura más pronunciada a lo largo de su eje mayor, desplazamiento de la fosa lateral hacia caudal, olecranon de mayor desarrollo, e incisura troclear más profunda. Para ambos huesos, el análisis discriminante clasificó correctamente al total de los ejemplares de acuerdo al sexo. Un pequeño porcentaje de la varianza (5,2% para el húmero; 6,8% para la ulna) se debió a efectos alométricos. Las características morfológicas del húmero y la ulna de las hembras sugieren una ventaja fosorial sobre los machos, debido a una mayor fuerza estructural durante los movimientos involucrados en el cavado, al tiempo que se mantiene una gran estabilidad en las articulaciones del hombro y del codo.

The morphological characteristics of the mandible of adult Chaetophractus vellerosus (Gray, 1865) and Zaedyus pichiy (Desmarest, 1804) were studied to establish its generalized design and to identify inter- and intra- (sexual) specific differences. Morphological descriptions were complemented with the application of univariate and multivariate (analysis of correlation matrices, PCA, discriminant analysis) techniques. The mandible of both species is very similar, and is characterized by elevated condyle, well developed angular process, distinct coronoid process, tooth row which extends to the rear end of the angle between body and ramus, and unfused but firm symphysis. Although both armadillos are omnivorous, a more slender configuration of the jaw in Z. pichiy could be indicative of a better adaptation of its masticatory apparatus to insectivory. The PCA showed an almost total segregation of both species on PC1 (47.7% of the total variance), with C. vellerosus being associated to mandibles taller and with wider body and ramus. Zaedyus pichiy was characterized by heavy loadings of length parameters on PC2 (22.6% of the variance). A small degree of sexual dimorphism was found, with size-based differences in C. vellerosus (larger mandibles in females) and shape-based differences in Z. pichiy (taller mandibles in males, longer ones in females). Correlations between variables were higher in males of both species, indicating a more stable shape of the mandible than in females. The selected parameters to discriminate sexes were the body length of the mandible in C. vellerosus (correct classification: ca. 86% in males, 81% in females), and the height of the mandible at the level of the last tooth in Z. pichiy (near 85% of right assignment in both sexes). The inclusion of a new variable (body length) in the latter species improved the classification of the females to 100%. Teeth are typically 10 in C. vellerosus and 9 in Z. pichiy, but aberrancies in this basic number, such as unilateral or bilateral extra or fewer teeth, are common.

Se estudiaron las características morfológicas de la mandíbula de adultos de Chaetophractus vellerosus (Gray, 1865) y Zaedyus pichiy (Desmarest, 1804), a fin de establecer su diseño generalizado y de identificar diferencias inter e intraespecíficas. Las descripciones morfológicas se complementaron con técnicas univariadas y multivariadas (análisis de matrices de correlación, ACP, análisis discriminante). La mandíbula es similar en ambas especies, y se caracteriza por cóndilo elevado, proceso angular bien desarrollado, proceso coronoides pronunciado, hilera dentaria que se extiende hasta el ángulo mandibular, y sínfisis no fusionada pero firme. La mandíbula de Z. pichiy es más esbelta y delicada que la de C. vellerosus, lo que podría indicar mayor adaptación del primero a hábitos insectívoros, a pesar de la omnivoría general en la que incursionan ambas especies. El ACP permitió observar una segregación casi total de las dos especies sobre CP1 (47,7% de la varianza total), con C. vellerosus asociado a mayores valores de ancho de rama ascendente, ancho de rama horizontal y altura mandibular. Zaedyus pichiy se asoció a valores elevados de longitud mandibular sobre CP2 (22,6% de la varianza). El dimorfismo sexual es leve en ambas especies; en C. vellerosus quedó definido por un factor tamaño, con mandíbulas mayores en las hembras, mientras que en Z. pichiy se verificaron diferencias de forma, con mandíbulas más altas en los machos y más largas en las hembras. Las correlaciones entre variables fueron más elevadas en los machos que en las hembras de ambas especies, indicando una mayor estabilidad en la forma mandibular de los primeros. Los parámetros seleccionados para la discriminación sexual fueron la longitud del cuerpo mandibular en C. vellerosus (aproximadamente 86% de clasificación correcta en machos, 81% en hembras), y la altura a nivel del último molariforme en Z. pichiy (cerca de 85% de clasificación correcta en ambos sexos). La inclusión de otra variable (longitud del cuerpo) en la última especie mejoró la clasificación de las hembras al 100%. Los dientes son típicamente 10 en C. vellerosus y 9 en Z. pichiy, pero las anomalías en este número básico, consistentes en carencias o excesos dentarios unilaterales o bilaterales, son frecuentes.

Middle ears of adult Chaetophractus villosus, C. vellerosus and Zaedyus pichiy were studied for qualitative and quantitative comparisons. A great similarity in the overall shape of the middle ear structures was observed in the three species. The well-developed auditory bulla was formed by the intimate fusion of the tympanic and entotympanic. Internally, a recessus meatus and a wide epitympanic recess extending dorsally into an epitympanic sinus were recognized. The petrosal promontorium, nearly triangular, was the most salient feature in the tympanic cavity. The auditory ossicles corresponded to the transitional middle ear type. The m. tensor tympani and the m. stapedius were conspicuous. The lack of a stapedial artery was confirmed in all cases. The tympanic area and middle ear ossicles were relatively larger in C. vellerosus than in the other two species. It is hoped that the results of the present paper coupled to the bullar hypertrophy found in a previous work will provide a significant basis for future functional studies on the hearing capabilities in the dasypodids.

Se estudió cualitativa y cuantitativamente la morfología del oído medio en adultos de Chaetophractus villosus, C. vellerosus y Zaedyus pichiy. Se observó una gran similitud en las estructuras del oído medio de las tres especies. La bula auditiva, bien desarrollada, se observó formada por la fusión del timpánico y entotimpánico. Internamente se pudo reconocer un recessus meatus y un amplio receso epitimpánico que se extendía dorsalmente en un seno epitimpánico. El promontorio, casi triangular, fue la estructura más notoria del interior de la cavidad timpánica. Los huesecillos auditivos correspondieron al tipo transicional. Se observó un gran desarrollo en los músculos tensor del tímpano y estapedial. Se confirmó la falta de una arteria estapedial en las tres especies. El área del tímpano y los huesecillos auditivos fueron relativamente más grandes en C. vellerosus que en las otras dos especies. Se espera que los resultados del presente trabajo, sumados a la hipertrofia de la bula timpánica reportada previamente, provean una base significativa para futuros estudios sobre la capacidad auditiva en los dasipódidos.