RESUMO Parodontidae é um grupo relativamente pequeno de peixes caraciformes neotropicais que consiste em três gêneros (Apareiodon, Parodon e Saccodon) com 32 espécies válidas. Uma vasta literatura citogenética está disponível sobre Apareiodon e Parodon, mas até o momento não há dados citogenéticos sobre Saccodon, um gênero que contém apenas três espécies com distribuição transandina. No presente estudo foi descrito o cariótipo de S. wagneri, baseado em métodos convencionais (coloração de Giemsa, Ag-NOR, bandas C) e moleculares (mapeamento de DNA repetitivo por hibridização fluorescente in situ). Um número cromossômico diplóide de 2n = 54 foi observado, e a presença de cromossomos sexuais heteromórficos do tipo ZZ/ZW foi revelada. O cromossomo W possui uma banda terminal heterocromática que ocupa aproximadamente metade do braço longo, sendo esta banda aproximadamente a metade do tamanho do cromossomo Z. O ensaio FISH mostrou uma sintenia dos genes 18S-rDNA e 5S-rDNA no par de cromossomos 14, e a ausência de sítios teloméricos intersticiais. Nossos dados reforçam a hipótese de uma estrutura cariotípica conservadora em Parodontidae e sugerem uma origem ancestral dos cromossomos sexuais nos peixes desta família.

ABSTRACT Parodontidae is a relatively small group of Neotropical characiform fishes consisting of three genera (Apareiodon, Parodon, and Saccodon) with 32 valid species. A vast cytogenetic literature is available on Apareiodon and Parodon, but to date, there is no cytogenetic data about Saccodon, a genus that contains only three species with a trans-Andean distribution. In the present study the karyotype of S. wagneri was described, based on both conventional (Giemsa staining, Ag-NOR, C-bands) and molecular (repetitive DNA mapping by fluorescent in situ hybridization) methods. A diploid chromosome number of 2n = 54 was observed in both sexes, and the presence of heteromorphic sex chromosomes of the ZZ/ZW type was detected. The W chromosome has a terminal heterochromatin band that occupies approximately half of the long arm, being this band approximately half the size of the Z chromosome. The FISH assay showed a synteny of the 18S-rDNA and 5S-rDNA genes in the chromosome pair 14, and the absence of interstitial telomeric sites. Our data reinforce the hypothesis of a conservative karyotype structure in Parodontidae and suggest an ancient origin of the sex chromosomes in the fishes of this family.

We present a database containing cytogenetic data of Neotropical actinopterygian fishes from Venezuela obtained in a single laboratory for the first time. The results of this study include 103 species belonging to 74 genera assigned to 45 families and 17 out of the 40 teleost orders. In the group of marine fishes, the modal diploid number was 2n=48 represented in 60% of the studied species, while in the freshwater fish group the modal diploid complement was 2n=54, represented in 21.21 % of the studied species. The average number of chromosomes and the mean FN were statistically higher in freshwater fish than in marine fish. The degree of diversification and karyotype variation was also higher in freshwater fish in contrast to a more conserved cytogenetic pattern in marine fish. In contrast to the assumption according to which 48 acrocentric chromosomes was basal chromosome number in fish, data here presented show that there is an obvious trend towards the reduction of the diploid number of chromosomes from values near 2n=60 with high number of biarmed chromosomes in more basal species to 2n=48 acrocentric elements in more derived Actinopterygii.

Se presenta una base de datos que contiene los datos citogenéticos de peces Actinopterigios Neotropicales de Venezuela obtenidos por primera vez en un solo laboratorio. Los resultados de este estudio incluyen 103 especies pertenecientes a 74 géneros de 45 familias contenidas en 17 de los 40 órdenes de teleósteos. En el grupo de peces marinos, el número diploide modal fue 2n=48 representado en 60% de las especies estudiadas, mientras que en el grupo de peces de agua dulce el complemento diploide modal fue 2n=54, representado en el 21,21% de las especies estudiadas. El número de cromosomas y FN promedio fueron estadísticamente superiores en peces dulceacuícolas. El grado de diversificación y variación en el cariotipo también fue mayor en peces de agua dulce en contraste con un patrón citogenético más conservado en peces marinos. En contraposición a la suposición según la cual 48 cromosomas acrocentricos era el número cromosómico basal en los peces, los datos aquí presentados muestran que existe una evidente tendencia hacia la reducción del número de cromosomas desde valores cercanos a 2n=60 con alto número de cromosomas birrámeos en las especies más basales a 2n=48 elementos acrocéntricos en los actinopterigios más derivados.

This study reports the description of the karyotype of Mugil incilis from Venezuela. The chromosome complement is composed of 48 acrocentric chromosomes, which uniformly decrease in size. Therefore, the homologues can not be clearly identified, with the exception of one of the largest chromosome pairs, classified as number 1, whose homologues may show a subcentromeric secondary constriction, and of chromosome pair number 24, which is considerably smaller than the others. C-banding showed heterochromatic blocks at the centromeric/pericentromeric regions of all chromosomes, which were more conspicuous on chromosomes 1, given the C-positive signals include the secondary constrictions. AgNO3 and fluorescent in situ hybridization (FISH) with 45S rDNA demonstrated that the nucleolus organizer regions are indeed located on the secondary constrictions of chromosome pair number 1. FISH with 5S rDNA revealed that the minor ribosomal genes are located on this same chromosome pair, near the NORs, though signals are closer to the centromeres and of smaller size, compared to those of the major ribosomal gene clusters. This is the first description of co-localization of major and minor ribosomal genes in the family. Data are discussed from a cytotaxonomic and phylogenetic perspective.

Se presenta la primera descripción del cariotipo de Mugil incilis de Venezuela. El complemento cromosómico está compuesto por 48 cromosomas acrocéntricos uniformemente decrecientes en tamaño. Por lo tanto, los homólogos no pueden ser claramente identificados, con excepción de uno de los pares de mayor tamaño, clasificado como número 1, cuyos homólogos poseen una constricción secundaria subcentromérica, y el par de cromosomas número 24, considerablemente más pequeño que los otros. El bandeo-C reveló bloques heterocromáticos en las regiones centroméricas/pericentroméricas de todos los cromosomas, más conspicuas en el cromosoma 1 en el que las señales C-positivas se encuentra localizada precisamente en la constricción secundaria. La tinción con AgNO3 y la Hibridación Fluorescente in situ (FISH) con sonda 45S rDNA revelaron que las regiones organizadoras del nucléolo están ciertamente localizadas sobre la constricción secundaria del cromosoma número 1. FISH con 5S rDNA reveló que los genes ribosomales menores están ubicados en este mismo par cromosómico, en posición proximal a las NORs, aunque cercanas al centrómero y de menor tamaño en comparación con los clúster de genes ribosomales mayores. Ésta es la primera descripción de co-localización de genes ribosomales mayores y menores en la familia Mugilidae. Los datos se discuten bajo perspectivas citotaxonómicas y filogenéticas.

Lutjanidae, comumente conhecidos como snappers, inclui 105 espécies, reunidas em quatro subfamílias. A despeito do grande número de espécies e de sua distribuição mundial, a família tem sido pouco estudada e as relações filogenéticas entre alguns de seus gêneros e espécies ainda é motivo de debates. Apenas um pequeno número de espécies foi citogeneticamente analisada. Esse estudo apresenta a primeira descrição do cariótipo de Rhomboplites aurorubens assim como dados relativos à distribuição de heterocromatina constitutiva e localização dos genes 18S rRNA e 5S rRNA. Espécimes de Ocyurus chrysurus da Venezuela foram também analisados quanto às mesmas características citogenéticas. Ambas as espécies têm cariótipos compostos de 48 cromossomos com um único braço, entretanto R. aurorubens tem um único par de cromossomos subtelocêntrico, o menor do complemento cromossômico, entre os outros cromossomos acrocêntricos. A heterocromatina C-positiva é limitada à região pericentromérica de todos os cromossomos. Ambas as species apresentam um único par com Regiões Organizadoras de Nucléolo, mas as RONs são localizadas em posições diferentes, em posição terminal no braço curto dos menores cromossomos de R. aurorubens e em posição paracentromérica no braço longo de um par de cromossomos grandes de O. chrysurus. Em O. chrysurus, os genes 5S rDNA estão localizados em um par de cromossomos de tamanho médio, enquanto em R. aurorubens eles são sintenicamente localizados com os genes 18S rDNA no par de cromossomos número 24. Os dados citogenéticos obtidos, junto com os dados morfológicos e moleculares disponíveis para a família reforçam a proposta de sinonimizar o gênero Ocyurus com Lutjanus. Uma revisão da citogenética dos Lutjanidae é também apresentada

Lutjanidae, commonly known as snappers, includes 105 species, grouped in four subfamilies. In spite of the high number of species and of its worldwide distribution, the family has been little investigated and the phylogenetic relationships among some of its genera and species are still cause for debate. Only a small number of the species has been cytogenetically analysed. This study reports the first description of the karyotype of Rhomboplites aurorubens as well as data concerning the distribution of the constitutive heterochromatin and the location of the 18S rRNA and the 5S rRNA genes. Specimens of Ocyurus chrysurus from Venezuela were also investigated for the same cytogenetic features. Both species have a 48 uniarmed karyotype, but R. aurorubens has a single subtelocentric chromosome pair, the smallest of the chromosome complement, among the other acrocentric chromosomes. The C-positive heterochromatin is limited to the pericentromeric regions of all chromosomes. Both species show a single chromosome pair bearing the Nucleolus Organizer Regions, but NORs are differently located, in a terminal position on the short arms of the smallest chromosomes in R. aurorubens and in a paracentromeric position in a chromosome pair of large size in O. chrysurus. In O. chrysurus, the 5S rDNA gene cluster is located on a medium-sized chromosome pair, whereas in R. aurorubens it is syntenic with the 18S rDNA gene cluster on chromosome pair number 24. The obtained cytogenetic data, along with previous cytogenetic, morphological and molecular data for the family, reinforce the proposal to synonymize genus Ocyurus with Lutjanus. A review of Lutjanidae cytogenetics is also included.

No presente estudo três espécies de Lutjaninae, Lutjanus analis, L. griseus e L. synagris foram analisadas através da coloração convencional com Giemsa, banda C e coloração com nitrato de prata para identificar as Regiões Organizadoras de Nucléolo (NORs) ativas. Hibridação fluorescente in situ (FISH) foi também aplicada para estabelecimento do número e localização dos agrupamentos de genes ribossômicos (18S e 5S rRNA). A contagem de células metafásicas revelou um número diplóide modal de 48 cromossomos acrocêntricos em L. analis e L. griseus. Dois citótipos foram observados em L. synagris: citótipo I com 2n=48 cromossomos acrocêntricos, encontrado em 19 espécimes, e citótipo II com 46 cromossomos acrocêntricos e um grande metacêntrico, encontrado em dois espécimes. O grande metacêntrico, que possivelmente se originou por um rearranjo Robertsoniano, não está relacionado com o sexo. Nas três espécies a heterocromatina constitutiva está localizada nas regiões centroméricas de todos os cromossomos. NORs foram detectadas no braço curto de um único par cromossômico, número 24 em L. analis e número 6 em ambos os citótipos de L. synagris. Em L. griseus, um polimorfismo de número de NORs foi observado, após coloração com prata e por FISH, as fêmeas apresentaram um máximo de três NORs e os machos um máximo de seis NORs. Em todas as espécies os genes ribossômicos 5S foram encontrados em um único par cromossômico. Os dados obtidos, somados aos demais previamente publicados para cinco outras espécies de Lutjanidae, mostram que na família há uma homogeneidade cromossômica, porém também são encontrados cariótipos derivados, originados por rearranjos Robertsonianos, assim como pela ocorrência de sítios múltiplos e variados de NORs.

In the present study, three species of Lutjaninae, Lutjanus analis, L. griseus and L. synagris, were analyzed by conventional Giemsa staining, C-banding and silver staining, to reveal active Nucleolus Organizer Regions (NORs). Fluorescent in situ hybridization (FISH) was also applied to establish the number and location of the ribosomal gene clusters (18S and 5S rRNA genes). Counts of diploid metaphasic cells revealed a diploid modal chromosome complement composed of 48 acrocentric chromosomes in both L. analis and L. griseus. Two cytotypes were observed in L. synagris: cytotype I, with 2n=48 acrocentric chromosomes, found in 19 specimens, and cytotype II, with 46 acrocentric chromosomes and one large metacentric, found in two specimens. The large metacentric, which possibly originated from a Robertsonian rearrangement, was not found to be sex-related. In the three species, constitutive heterochromatin is located in the centromeres of all chromosomes. NORs were detected on the short arms of a single chromosome pair, number 24 in L. analis and number 6 in both cytotypes of L. synagris. In L. griseus, a polymorphism of the NORs number was detected, by both Ag-staining and FISH, as females show a maximum of three NORs, and males a maximum of six NORs. In all species, minor ribosomal genes were found located on a single chromosome pair. The obtained data, along with those previously reported for other five Lutjanidae species, show that a general chromosome homogeneity occurs within the family, but that derived karyotypes based on Robertsonian rearrangements as well as multiple and variable NORs sites can also be found.

Se presentan los resultados del análisis comparativo citogenético y aloenzimático entre las especies simpátricas Mugil rubrioculus y M. curema de Venezuela. Los especímenes de M. rubrioculus presentan un cariotipo con 2n=48 cromosomas exclusivamente acrocéntricos (NF=48), NORs intersticiales localizados en el par cromosómico número 8 y heterocromatina constitutiva distribuida en posición pericentromérica en todos los cromosomas. Los especímenes de M. curema presentan características citogenéticas significativamente diferentes de M. rubrioculus en términos de número cromosómico y morfología (2n=24 cromosomas de dos brazos y NF=48) y localización de las NORs (región terminal del par metacéntrico más grande). El análisis electroforético en gel de almidón de 20 loci presuntivos reveló una diferenciación genética reducida entre las dos especies. De hecho, aún cuando un total de diez alelos específicos hayan sido identificados, no hay loci que no compartan alelos entre las dos especies y el valor de distancia genética (Nei) obtenido (D= 0,060) es más bajo que el obtenido entre otras especies congenéricas de mugílidos. Así, los datos citogenéticos y los alozímicos indican diversos grados de divergencia entre el M. rubrioculus y M. curema. Esto podría reflejar una subestimación de la divergencia molecular por variación críptica o diferentes tasas de evolución molecular y cromosómica. De cualquier manera, este estudio confirma el poder de los datos cariotípicos para discriminar especies de Mugilidae.

A comparative cytogenetic and allozyme analysis of sympatric specimens of Mugil rubrioculus and M. curema from Venezuela is reported. Specimens of M. rubrioculus exhibit a 2n=48 karyotype with exclusively acrocentric (NF=48) chromosomes, one pair of NORs interstitially located on chromosome pair number 8 and constitutive heterochromatin distributed in pericentromeric position of all chromosomes. Specimens of M. curema show cytogenetic features significantly different in comparison to M. rubrioculus in terms of chromosome number and morphology (2n=24 biarmed chromosomes, NF=48) and NORs location (telomeric region of the largest metacentric pair). Starch gel electrophoresis analysis at 20 presumptive loci reveals a reduced genetic differentiation between the two species. In fact, though a total of ten private alleles are identified; all loci share alleles between the two species and the obtained Nei’s genetic distance (D= 0.060) is lower than the values obtained between other congeneric mullet species. Thus, the cytogenetic and allozyme data sets indicate quite different degrees of genetic divergence between M. rubrioculus and M. curema. This could either reflect an underestimate of molecular divergence owing to cryptic variation or different rates of molecular/chromosomal evolution. Whatever the explanation, this study confirms the power of karyological data in discriminating species of Mugilidae.

Apresentam-se os resultados de uma análise citogenética e alozímica comparativa entre as espécies simpátricas Mugil rubrioculus e M. curema da Venezuela. Espécimes de M. rubrioculus apresentam cariótipo com 2n=48 e exclusivamente cromossomos acrocêntricos (NF=48), NORs intersticiais localizados no par cromossômico número 8 e heterocromatina constitutiva distribuída em posição pericentromérica de todos os cromossomos. Espécimes de M. curema apresentam características citogenéticas significativamente diferentes de M. rubrioculus em termos de número cromossômico e morfologia (2n=24, cromossomos de dois braços e NF=48) e localização das NORs (região terminal do maior par metacêntrico). A análise de eletroforeses em gel de amido de 20 presumíveis loci revelou uma diferenciação genética reduzida entre as duas espécies. De fato, apesar de que um total de dez alelos específicos tenham sido identificados, não há loci que não compartilhem alelos entre as duas espécies e a distância genética de Nei (D = 0,060) é menor do que os valores obtidos entre outras espécies de tainhas. Assim, os dados citogenéticos e alozímicos indicam graus de divergência diferentes entre M. rubrioculus e M. curema. Isto pode ser reflexo de uma divergência molecular subestimada por variação críptica ou a uma taxa de evolução molecular e cromossômica diferente. De qualquer maneira, esse estudo confirma o poder dos dados cariotípicos na discriminação de espécies de Mugilidae.