ABSTRACT The velamen, a root structure of some epiphytic species for water uptake, usually is stratified epidermis consisting of dead cells. In general, its cell walls exhibit variation during development, including in thickness and amount and type of impregnated substances. These changes result in diverse physical and chemical properties that can serve in water and nutrient uptake, as well as in mechanical support and protection. On this basis, the main objective of the current study was to describe the composition of the cell walls of the velamen during the development of the roots of four species of Cattleya. Anatomical, histochemical and immunocytochemical analyses were performed with samples (n=3 individuals per species) of meristematic, developing, and mature regions of the root. The development of the primary wall led to the deposition of pectins as highly methylesterified homogalacturonans, which were demetihylesterified with maturation of the velamen. The deposition of lipids (and subsequently lignins) in velamen cells marked a transition stage to the formation of the secondary wall, which gives rigidity to the tissue. For the first time, we showed that the deposition of lipids and lignins began close to the exodermis in the direction of the epivelamen.

Resumen Los insectos que inducen las agallas manipulan los perfiles estructurales, histoquímicos y fisiológicos de los tejidos de la planta hospedera para su desarrollo. Nosotros evaluamos las agallas inducidas por Eugeniamyia dispar en las hojas de Eugenia uniflora en un intento de responder las siguientes preguntas: (i) ¿Cómo este insecto inductor de agallas cambia los perfiles estructurales e histoquímicos en el órgano de la planta hospedera? (ii) A pesar de las modificaciones estructurales, ¿pueden los tejidos de la agalla mantener la actividad fotosintética? El almidón, las proteínas, los azúcares reductores y las especies reactivas de oxígeno se detectaron principalmente en la capa de tejido nutritivo que rodea a la cavidad larval. A pesar de las modificaciones estructurales, las agallas inducidas por E. dispar en E. uniflora retienen su tejido clorofílico, aunque su cantidad y actividad fotosintética son menores que en las hojas no agalladas. Esta actividad fotosintética reducida, asociado a la presencia de grandes espacios intercelulares, pueden mejorar la difusión de gases y, en consecuencia, evitar la hipoxia y la hipercapnia en los tejidos de las agallas.

Abstract Gall-inducing insects manipulate the structural, histochemical and physiological profiles of host-plant tissues to develop galls. We evaluated galls induced by Eugeniamyia dispar on the leaves of Eugenia uniflora in an attempt to answer the following questions: (i) How does this gall-inducing insect change the structural and histochemical profiles of the host-plant organ? (ii) Despite structural changes, can gall tissues maintain photosynthetic activity? Starch, proteins, reducing sugars and reactive oxygen species were detected mainly in the nutritive tissue surrounding the larval chamber. Despite structural changes, the galls induced by E. dispar on E. uniflora retain chlorophyllous tissue, although its amount and photosynthetic activity are less than that of non-galled leaves. This reduced photosynthetic activity, in association with the presence of large intercellular spaces, could improve gas diffusion and, consequently, avoid hypoxia and hypercarbia in gall tissue.

Embora a diversidade de galhas na região neotropical seja grande, poucos são os estudos fenológicos comparando a fenologia das espécies hospedeiras com aquela das galhas. O desenvolvimento de galhas geralmente requer alta sincronia fenológica entre os organismos associados. A relação entre a fenologia de duas galhas foliares induzidas por um Cecidomyiidae e Aspidosperma spruceanum Benth. ex Müell. Arg. e de uma espécie de Pseudophacopteron sp. e A. australe Müell. Arg. foram investigadas. O trabalho foi realizado em dez indivíduos de cada espécie em intervalos quinzenais, levando em consideração a percentagem de folhas galhadas. Durante um ano, foram observadas três fenofases distintas para as galhas foliares e quatro fenofases para a hospedeira. A maior percentagem de folhas galhadas em A. australe (80%) ocorreu após o pico de brotação, com uma boa correlação entre a brotação e a indução de novas galhas. Em A. spruceanum, a percentagem de folhas galhadas foi sempre acima de 50%, o que pode ser relacionado à contínua produção de folhas e indução das galhas nesta espécie. Em ambas as espécies, as galhas em desenvolvimento foram observadas durante todo o ano, indicando multivoltinismo. A capacidade de induzir galhas em tecidos jovens e maduros parece ser uma boa estratégia para a sobrevivência destes galhadores.

Although gall diversity in the Neotropical region is immense, comparative studies on the phenology of host plants and their galls are scarce. Gall systems generally require high levels of phenological synchrony between the associated organisms. The relationships between the phenology of two leaf galls induced by an unidentified Cecidomyiidae in Aspidosperma spruceanum Benth. ex Müell. Arg. and by Pseudophacopteron sp. in A. australe Müell. Arg. were investigated. The investigation was performed on ten individuals per species in 15-day intervals taking into consideration the percentage of galled leaves. In a one-year study, three distinct phenophases for the leaf galls and four phenophases for host plants were observed. The maximum percentage of leaf galls (80%) on A. australe occurred just after the peak of leaf sprouting. In A. spruceanum, the percentage of leaf galls was always over 50%, which can be related to continuous leaf production and gall induction in this species. In both species, developing galls were observed over the entire year, indicating multivoltinism. The ability to induce galls at young and mature sites seems to be a good strategy for galling species survivorship.

Galhas induzidas por Euphalerus ostreoides (Hemiptera: Psyllidae) produzem alterações estruturais e químicas nos folíolos de Lonchocarpus muehlbergianus. As galhas, em geral, atuam como drenos de fotoassimilados podendo acumular tanto compostos do metabolismo primário, associados à alimentação do inseto quanto do metabolismo secundário, relacionados às inter-relações da planta-hospedeira com o galhador e demais níveis tróficos associados. Tecidos sadios e galhados de L. muehlbergianus são ricos em metabólitos com efeito alelopático potencial. Este trabalho compara efeitos alelopáticos dos extratos aquosos de folíolos sadios e galhas de L. muehlbergianus nas sementes e plântulas de Lactuta sativa, avalia o impacto químico produzido pelo inseto galhador e níveis tróficos associados. Os resultados obtidos podem lançar novas perspectivas sobre o impacto químico produzido pelo inseto indutor nos demais níveis tróficos associados à planta hospedeira. Os extratos foram obtidos através de maceração estática em água destilada (5% p/v). Os tratamentos consistiram de extratos aquosos e seus filtrados em polivinilpirrolidona (PVP). Depois de sete dias, as plântulas foram medidas e as raízes fixadas em FAA50 para análises anatômicas. Extratos aquosos de folíolos sadios e galhas, e seus filtrados em PVP, inibiram significativamente a germinação de sementes, não apresentando diferenças entre os dois grupos. Tratamentos com extratos aquosos reduziram a velocidade de germinação das sementes e o comprimento do eixo vegetativo. As alterações nos tecidos vegetais confirmam os sintomas de fitotoxidade de substâncias aleloquímicas evidenciados pela não diferenciação dos pêlos absorventes, colapso das demais células epidérmicas e desorganização do córtex. A diferença entre os tratamentos indica que a formação da galha altera o metabolismo do folíolo sadio e isso poderia influenciar outros níveis tróficos associados ao sistema galhador-planta hospedeira.

Galls induced by Euphalerus ostreoides (Hemiptera: Psyllidae) cause structural and chemical alterations on Lonchocarpus muehlbergianus leaflets. Healthy and galled leaflet tissues of this plant species are rich in secondary metabolites with potential allelopathic effects. This research compares the allelopathic effects of the aqueous extracts of L. muehlbergianus leaflets and galls on seeds and seedlings of Lactuta sativa, and evaluates the chemical impact produced by a gall-inducing insect on the other trophic levels associated with it. The extracts were obtained through static maceration in distilled water (5% p/v). The treatments consisted of aqueous crude extracts and those previously filtered in polyvinylpirrolidone (PVP). After seven days, seedling height was measured, and the radicles were fixed in FAA50 for anatomical analyses. Healthy leaflet and gall aqueous extracts, and those filtered in PVP, significantly inhibited seed germination, with no significant differences between the two groups. Treatments with aqueous extracts reduced seed germination speed and vegetative axis length. Plant tissue alterations confirm the phytotoxicity of allelochemical substances present in the extracts. The differences among the treatments indicated that gall formation altered L. muehlbergianus leaflet metabolism, and this could influence the other trophic levels associated with this gall inducing-host plant system.