Uma espécie com inseminação interna da família Characidae, Bryconadenos tanaothoros, de tributários das bacias do alto Tapajós e alto Xingu, Estado de Mato Grosso, Brasil é descrita como espécie nova e como espécie-tipo de um novo gênero. Esta nova espécie e o gênero são caracterizados pela posse de um órgão glandular na região anterior da nadadeira anal dos machos sexualmente maduros, dentes curvos na maxila inferior e um tipo de reprodução por inseminação. A hipótese mais viável indica que este novo gênero é mais intimamente relacionado a Attonitus, um gênero com três espécies inseminadoras do Peru. Sugere-se que Bryconadenos e Attonitus são relacionados a certas espécies inseminadoras mas não descritas de caracídeos de relações incertas, semelhantes em alguns aspectos a espécies do glandulocaudíneo Planaltina e as espécies inseminadoras de Knodus. Estas e alguns outros caracídeos inseminadores são incluídos em um subgrupo tentativamente reconhecido de caracídeos designado de Clado A. Nenhuma espécie de uma amostra relativamente pequena do numeroso grupo de espécies do gênero Bryconamericus revelou-se inseminadora, exceto Bryconamericus pectinatus. Entretanto, exemplares recentemente coletados desta espécie revelaram possuir um arranjo de escamas na nadadeira caudal semelhante áquele encontrado nas espécies de Knodus e por este motivo esta espécie foi tentativamente considerada como pertencendo ao gênero Knodus. Até agora, nossas investigações indicam que pelo menos algumas espécies de Knodus, inclusive a espécie-tipo, Knodus meridae, não são inseminadoras mas encontramos duas espécies inseminadoras de caracídeos aparentemente novas, que presentemente poderiam ser consideradas como pertencendo ao gênero Knodus. Esta espécies, entretanto, não possuem a condição derivada resultante da modificação dos raios da anal presente em K. pectinatus. Outros taxons do Clado A representados por espécies conhecidamente inseminadoras, como duas espécies do grande gênero Creagrutus, três espécies de Monotocheirodon (duas não descritas) e as espécies e gêneros da subfamília Glandulocaudinae são brevemente discutidos como possivelmente relacionados a Attonitus e Bryconadenos. Os aspectos anatômicos das características sexuais primárias e secundárias de Bryconadenos e Attonitus também são brevemente discutidos em relação a outros caracídeos inseminadores como as espécies de Brittanichthys e Hollandichthys que atualmente não pertencem, aparentemente, ao Clado A e presumivelmente tornaram-se inseminadoras independentemente. Conclui-se que muitos dados adicionais relativos aos modos reprodutivos dos caracídeos presentemente incluídos e alguns excluídos do Clado A são necessários antes que uma hipótese filogenética bem sustentada dos caracídeos do Clado A e seus parentes mais próximos possa ser construída. As células glandulares da nadadeira anal de exemplares machos sexualmente ativos de Bryconadenos são histologicamente indistinguíveis das células "club" (células de substância de alarme) encontradas dentro da pele de Cypriniformes, Characiformes, Siluriformes e outros peixes otofíseos. Estas células ocorrem na superfície da pele da glândula da nadadeira anal dos machos de Bryconadenos onde estão agrupadas em forma de órgão. Muitos outros machos adultos de caracídeos têm células "club" na superfície da pele da nadadeira anal, muitas vezes associadas a espinhos ou ganchos, mas nunca formando um órgão como em Bryconadenos. Lançamos a hipótese que estas células secretam um tipo de feromônio durante a corte nupcial, via secreção holócrina. Machos dos gêneros Lophiobrycon , Glandulocauda e Mimagoniates, tribo Glandulocaudini, têm células "club" associadas aos seus órgãos da nadadeira caudal, mas nenhum tipo de células mucosas especializadas foram encontradas como as que estão presentes no órgão caudal dos machos do glandulocaudineo Corynopoma riisei, tribo Stevardiini (= Corynopomini de autores prévios). Nesta espécie os machos possuem células mucosas especializadas, provavelmente modificadas para secreção de feromônio. A evidência de que as escamas e raios modificados das nadadeiras do órgão caudal dos machos da tribo Glandulocaudini não são homólogos àqueles de outras tribos de Glandulocaudinae, como esta subfamília foi previamente reconhecida, é discutida e conclui-se que os membros da tribo Glandulocaudini devem ser reconhecidos como uma subfamília separada, Glandulocaudinae, possivelmente intimamente relacionada com alguns outros caracídeos inseminadores do Clado A, que não possuem órgãos especializados na nadadeira caudal. As demais tribos da outrora subfamília Glandulocaudinae são aqui reunidas sob o nome de subfamília Stevardiinae. Muitas espécies destas duas subfamílias e alguns dos caracídeos inseminadores do Clado A têm células espermáticas modificadas com uma bainha citoplasmática alongada tipo aderida e mitocôndrias localizadas ao longo e além do núcleo. Isto pode significar uma indicação de parentesco em um nível único dentro dos caracídeos do Clado A. Entretanto, pesquisa adicional sobre a natureza derivada e homologia das células espermáticas nos caracídeos do Clado A e dos órgãos caudais das tribos de Stevardiinae precisa ser realizada para utilizar caraterísticas das células espermáticas como caracteres em estudos de filogenia. Finalmente, os tipos de células secretoras e estruturas anatômicas gerais nos órgãos caudais dos Stevardiíneos precisam ser pesquisados em detalhe para que seja possível apresentar hipóteses de relações filogenéticas das tribos de Stevardiinae e de todos os caracídeos inseminadores do clado A.
A new inseminating fish species of the family Characidae, Bryconadenos tanaothoros, from tributaries of the upper rio Xingu and upper rio Tapajós basins, Mato Grosso, Brazil is described as the type species of a new genus. This new species and the genus are characterized by a glandular organ on the anterior region of the anal fin of sexually mature males, curved lower jaw teeth, and an inseminating reproductive mode. This new genus is hypothesized as most closely related to Attonitus, a genus with three inseminating species from Peru. Bryconadenos and Attonitus are suggested as related to certain inseminating, but undescribed characid species of uncertain relationships that are similar in certain respects to species of the glandulocaudine Planaltina and to the inseminating species of Knodus. These and a few other inseminating characids are included in a previous tentative characid subgroup designated as Clade A. No species among a relatively small sample of the many species of the Clade A genus Bryconamericus were found inseminating, except Bryconamericus pectinatus. However, newly collected specimens of B. pectinatus were found to have caudal-fin squamation like that of the species of Knodus and this species is here tentatively referred to Knodus. Our investigations indicate that at least several species of Knodus, including the type species, Knodus meridae, are not inseminating, but we found two inseminating apparently new characid species that currently would be referred to Knodus. These species lack the derived anal-fin rays present in the males of K. pectinatus. Other Clade A taxa known to be inseminating, such as two species of the large genus Creagrutus, three species of Monotocheirodon (two undescribed), and the species and genera of the characid subfamily Glandulocaudinae are briefly discussed regarding possible relationships to Attonitus and Bryconadenos. The anatomical aspects of the primary and secondary sexual characteristics of Bryconadenos and Attonitus are discussed in relation to certain other inseminating characids, such as the species of Brittanichthys and Hollandichthys, that are not currently hypothesized to belong to Clade A and presumably acquired insemination independently. It is concluded that much additional data regarding the reproductive modes as well as other anatomical/physiological systems of characids currently included in and excluded from Clade A are necessary before a reasonably supported phylogeny of Clade A characids and their possible outgroup relatives can be advanced. The anal-fin gland cells of sexually active male Bryconadenos specimens are histologically indistinguishable from club cells (also called alarm substance cells) found within the skin of cypriniforms, characiforms, catfishes, and other otophysan fishes. These cells occur at the skin's surface of the anal-fin gland in male Bryconadenos where they are organized into an organ. Many other adult male characids have club cells at the anal-fin's skin surface, often associated with anal-fin hooks, but were not found organized into an organ as in Bryconadenos. We hypothesize these cells to secrete a pheromone during courtship via holocrine secretion. Males of the genera Lophiobrycon , Glandulocauda, and Mimagoniates, tribe Glandulocaudini, were found to have club cells associated with their caudal-fin organ, but no specialized mucus cells were present as found in the caudal organ of males of the glandulocaudine Corynopoma riisei, tribe Stevardiini (= Corynopomini of past authors). In this species, males have hypertrophied mucus cells hypothesized to be modified for pheromone secretion. Evidence that the derived scales and fin rays of the caudal organ of males of the tribe Glandulocaudini are not homologous with that of other tribes of the Glandulocaudinae, as this subfamily was previously recognized, is discussed and it is concluded that the members of the tribe Glandulocaudini should be recognized as a separate subfamily, the Glandulocaudinae, with possible close relationships to some other Clade A inseminating characids that lack caudal-fin organs. The remaining tribes of the former Glandulocaudinae are here included in the subfamily name Stevardiinae. Many species of these two subfamilies and some of the other inseminating Clade A characids have modified sperm cells with an elongate "binding"cytoplasmic collar and mitochondria located along and beyond the nucleus. This may be an indication of a relationship at a unique level within Clade A characids. However, further research on the derived nature and homology of the sperm cells within inseminating Clade A characids and of the caudal organs of the tribes of the Stevardiinae must be undertaken in order to utilize sperm cell features as characters for studying phylogeny. Finally, the kinds of secretory cells and gross anatomical structures in the tail organs of the stevardiine tribes need detailed research in order to better present hypotheses of phylogeny for the tribes of the Stevardiinae as well as all inseminating Clade A characids.
