RESUMEN Las epífitas vasculares, que representan cerca del 10 % de la flora vascular y cumplen funciones ecológicas importantes, se han explorado poco desde el punto de vista fenológico. Dado que la fenología es una herramienta clave para el manejo y conservación de especies, el objetivo de este trabajo fue sintetizar la información publicada, detectar vacíos de conocimiento y sugerir líneas de investigación que permitan entender los mecanismos que regulan la fenología de este grupo. Se realizó una búsqueda de artículos en Google Académico y en la base de datos ISI Web of Science desde 1800 a 2020, con diferentes combinaciones de palabras clave. Se encontraron 107 estudios que abordan la fenología de especies holoepífitas, el 88 % de estos estudios se realizaron en el Neotrópico, principalmente en bosques lluviosos tropicales y subtropicales. Solamente se ha estudiado la fenología de ca. 2 % (418 spp.) del total de especies de holoepífitas reportadas; los trabajos se han enfocado principalmente en estudiar la floración y fructificación de miembros de Orchidaceae (192 spp.) y Bromeliaceae (124 spp.). La fenología vegetativa y reproductiva de las epífitas tiende a ser estacional. Sin embargo, existe un vacío enorme de los factores próximos y últimos implicados; los futuros estudios pueden enfocarse a elucidar qué factores detonan la fenología de epífitas vasculares.

ABSTRACT The phenology of vascular epiphytes, which account for about 10 % of the world's flowering plants and perform important ecological functions, has been just partially explored. Since phenology is a key tool for the management and conservation of species, the objective of this review was to synthesize the information published so far about the phenology of vascular epiphytes, detect gaps of knowledge, and suggest future lines of investigation to understand the underlying mechanisms. We conducted an online search for articles in Google Scholar and in the ISI Web of Science database from 1800 to 2020, with different combinations of keywords. 107 studies addressing the phenology of different holoepiphyte species were found; 88 % of the studies were performed in the Neotropic, especially in tropical and subtropical wet forests. The phenology of only ca. 2 % (418 spp.) of all reported holoepiphyte species has been explored. There is a bias toward the study of the flowering and fruiting phenology in members of the Orchidaceae (192 spp.) and Bromeliaceae (124 spp.) families. In general, the vegetative and reproductive phenology of epiphytes tends to be seasonal; however, there is a huge gap in our understanding of the proximate and ultimate factors involved. Future research should explicitly focus on studying those factors.

Abstract Background: Tropical rainforests and savannas are often spatially distributed at close distances. The combined effects of soil type and arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) might contribute to explain the preference of tropical rainforest tree species for forest areas over those of savannas. However, few studies have examined such effects on pioneer tropical tree species. Objective: Evaluate the effects of soil type and inoculation with an AMF consortium on the growth of seedlings of pioneer tree species of tropical rainforest. Methods: A factorial 2 x 2 experiment was conducted to evaluate the role of soil type (rainforest or savanna) and native AMF consortium on growth (height and stem diameter) of four native pioneer tree seedling species under tree nursery conditions. Results and conclusions: The highest growth was detected on rainforest soils inoculated with AMF. Uninoculated plants growing on savanna soils rendered the lowest performance. AMF inoculation could be a valuable procedure in ecological restoration projects of tropical forests.

Resumen Antecedentes: Los bosques tropicales lluviosos y las sabanas a menudo se distribuyen a distancias cortas. Los efectos combinados del tipo de suelo y los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) podrían contribuir a explicar la preferencia de las especies arbóreas de bosque tropical lluvioso a establecerse en áreas de bosque tropical sobre las de las sabanas. Sin embargo, pocos estudios han examinado tales efectos en especies pioneras de árboles tropicales. Objetivo: Evaluar los efectos del tipo de suelo y la inoculación con un consorcio de HMA sobre el crecimiento de plántulas de especies de árboles pioneros de bosque tropical. Métodos: Se realizó un experimento factorial 2 x 2 para evaluar el papel del tipo de suelo (bosque tropical o sabana) y un consorcio nativo de HMA sobre el crecimiento (altura y diámetro del tallo) de cuatro especies de plántulas nativas pioneras de árboles tropicales en condiciones de vivero. Resultados y conclusiones: El mayor crecimiento se detectó en suelos de bosque tropical lluvioso inoculados con HMA. Las plantas no inoculadas que crecieron en suelos de sabana mostraron el rendimiento más bajo. La inoculación con consorcios de HMA nativos puede ser un procedimiento valioso en proyectos de restauración ecológica de bosques tropicales.

Resumen Introducción: La serpiente Plato Negro (Lachesis melanocephala) es una especie venenosa de gran tamaño, endémica de los bosques lluviosos del Pacífico sur y suroeste de Costa Rica y el extremo oeste de Panamá. Objetivo: Se asigna un neotipo para la especie debido a la pérdida del holotipo original y se presentan datos actualizados de su distribución geográfica, historia natural y estado de conservación. Métodos: Para determinar el estado de conservación de L. melanocephala, reconstruimos su distribución potencial utilizando los registros de localidad de la especie y el análisis de modelado de distribución implementado en MaxEnt. En función de la distribución potencial de la especie, evaluamos la pérdida de su hábitat original y calculamos el porcentaje de su área de distribución que actualmente está protegida por el sistema de áreas protegidas del país. Resultados: La distribución potencial de la especie se estimó en 10 139 km2, incluyendo áreas donde la especie se encuentra actualmente y áreas históricas donde la especie se ha registrado, pero se considera localmente extinta. Cerca del 29 % de esa distribución potencial se traslapa con áreas silvestres protegidas, por lo que menos de una tercera parte de la distribución potencial de la especie está bajo protección. Conclusiones: La degradación acelerada de su hábitat y la disminución evidente de sus poblaciones durante la última década señalan la necesidad de tomar medidas urgentes de protección para evitar el riesgo de extinción a corto plazo o mediano plazo.

Abstract Introduction: The Black-headed Bushmaster (Lachesis melanocephala) is a large venomous snake that inhabits tropical moist forest, wet forest, montane and premontane wet forest in Southwestern Costa Rica and extreme Western Panama. Objective: We assign a neotype for the species due to the loss of the original holotype and update the information on its geographical distribution, natural history, and conservation status. Methods: To determine the conservation status of L. melanocephala, we modeled its potential distribution using the species` locality records and distribution modeling analysis implemented in MaxEnt. Based on the species’ potential distribution, we evaluate the loss of its original habitat and estimate the percentage of its distribution area that is currently protected by the country’s protected area system. Results: The potential distribution of the species was estimated at 10 139 km2, including areas where the species currently occurs and historical areas where the species has been registered but is nowadays considered locally extinct. About 29 % of that potential distribution overlaps with protected wild areas, so less than a third of the potential distribution of the species is under protection. Conclusions: During the last decade, accelerated habitat loss and growing evidence of declining natural populations indicate the need for urgent protective measures to prevent the extinction of this species in the foreseeable future.

Abstract New records for Thraulodes marreroi in Venezuela are reported and their potential geographical distribution in the Neotropics is analyzed using the ecological niche model, using the Maximum Entropy algorithm (MaxEnt), based on reports in Brazil, Panama and Venezuela. Descriptions are included about the lotic habitat and the phytogeographic subregions or landscape units through which the streams, where the adults collected, drain: the Llanos Occidentales and the Cordillera de la Costa Central. Thraulodes marreroi seems to be a characteristic species of rivers and streams that drain through tropical forest systems, from semi-deciduous, deciduous forests to Amazonia rainforests, at altitudes that do not exceed 300 masl; this species presents a potential neotropical geographic distribution, with occurrences in the Caribbean and Amazon subregions, particularly in the Caribbean subregion it is collected in the Mesoamerican and northwestern South American domains, but it is possibly absent in the Antillean domain. This is the only species of the genus, with possible speciation in the South American Neotropics, which has been recorded in the Mesoamerican Neotropics (Panama). Before the record of the species in Panama, only the Neo-Arctic and the Mesoamerican Neotropics shared Thraulodes species. Finally, we consider it appropriate to update the list of Thraulodes species from American continent.

Resumen Se registran nuevas localidades para Thraulodes marreroi en Venezuela y se analiza su potencial distribución geográfica en el Neotrópico mediante el modelo de nicho ecológico, utilizando el algoritmo de Máxima Entropía (MaxEnt), con base en los reportes de Brasil, Panamá y Venezuela. Se incluyen descripciones sobre el hábitat lótico y las subregiones fitogeográficas o unidades de paisaje a través de las cuales discurren las quebradas donde se recolectaron los adultos: los Llanos Occidentales y la Cordillera de la Costa Central. Thraulodes marreroi parece ser una especie característica de ríos y quebradas que drenan a través de sistemas boscosos, desde bosques semi-deciduos y deciduos hasta tropicales lluviosos amazónicos, a altitudes que no sobrepasan los 300 msnm. Es la única especie del género, con posible especiación en el Neotrópico suramericano, que ha sido registrada en el Neotrópico mesoamericano (Panamá). Antes del registro en Panamá, solo el Neártico y el Neotrópico mesoamericano compartían especies de Thraulodes. Finalmente se consideró oportuno actualizar la lista de especies de Thraulodes para el continente americano.

SUMMARY: Rainforests (RF) and transitional forests (TF) of Argentinean north Patagonia develop under such different climatic conditions that key aspects of seasonal growth may be assumed to differ among the woody plants that characterize these forests. This study was aimed at evaluating primary growth dynamics in tree species typical of RF and TF. Two common-garden essays were performed in Bariloche, Argentina, one with RF species and the other with TF species. The times of extension initiation and end, the duration of the extension period and the relative and absolute extension rates (RER and AER, respectively) were registered for each species. The relation between AER and air temperature was compared between species. In general, RF species had less variable times of extension initiation, extension end and time of maximum RER, and longer-lasting extension than TF species. Among RF species, extension duration was the longest for Caldcluvia paniculata (26.9 weeks, on average) and the shortest for Luma apiculata (18.9 weeks). Among TF species, the longest and shortest extension durations corresponded, respectively, to Diostea juncea (18.2 weeks) and Maytenus boaria (13.0 weeks). The extension rates of RF species tended to be more related to temperature than those of TF species. This study provides some evidence that endogenous control of growth dynamics would be tighter in TF than in RF species; the former would be better adapted to more severe climatic conditions during the primary-growth period.

RESUMEN: Los bosques lluviosos (RF) y los bosques de transición (TF) de Patagonia Norte argentina, se desarrollan bajo condiciones climáticas contrastantes, por lo que puede esperarse que las especies leñosas que caracterizan estos dos tipos de bosque difieran en aspectos clave del crecimiento estacional. Este estudio tuvo como objetivo evaluar la dinámica de crecimiento primario de especies arbóreas típicas de RF y de TF, mediante dos ensayos en jardín común en Bariloche, Argentina. Para cada especie se registraron las fechas del inicio y fin, y duración del alargamiento. Se calcularon las tasas de alargamiento relativas (RER) y absolutas (AER), relacionando las últimas con la temperatura. En general, las especies de RF tuvieron momentos de inicio del alargamiento, fin de alargamiento y RER menos variables y períodos de alargamiento más largos que las de TF. Entre las especies de RF, Caldcluvia paniculata tuvo el período de alargamiento más largo y Luma apiculata el más corto (26,9 y 18,9 semanas, respectivamente). Entre las especies de TF, Diostea juncea tuvo el período de alargamiento más largo y Maytenus boaria el más corto (18,2 y 13,0 semanas, respectivamente). Las AER de las especies de RF estuvieron más relacionadas con la temperatura que las de TF. Este estudio aporta evidencia que sugiere que la dinámica de crecimiento en especies del TF está sujeta a mayor control endógeno que en especies de RF; las especies del TF estarían mejor adaptadas a condiciones climáticas más estrictas durante el período de crecimiento primario.

Resumen Introducción: Las islas son esenciales para la biodiversidad mundial. El Parque Nacional Isla del Coco es una isla oceánica cubierta de bosques lluviosos tropicales; sin embargo, su ecología y el efecto de las especies introducidas son poco conocidos. Objetivo: Evaluar la mortalidad, el reclutamiento, la regeneración y el crecimiento de las especies arbóreas. Métodos: Se midieron 15 parcelas permanentes de muestreo (PPM), nueve en el bosque pluvial premontano (BPP) y seis en el bosque nuboso (BN); Se midieron árboles con DAP > 5 cm. El muestreo regeneración se realizó dentro de cada PPM, mediante dos transectos de 1 x 50 m. Los datos se analizaron tomando como línea base las mediciones del 2006, 2012 y 2017. Resultados: En el período 2012-2017, la tasa de mortalidad anual en el BPP fue de 5,75 % y para el BN de 6,31 %. La tasa de reclutamiento anual en el BPP fue de 5.38 % y 5.90 % para BN. Para el BPP, la regeneración total registrada fue de 5 656 individuos y 8 700 para el BN. Sacoglottis holdridgeituvo la mortalidad más alta y los valores más bajos de reclutamiento y regeneración. La estructura del bosque se ajusta al modelo J invertido para la mayoría de los bosques tropicales.Sacoglottis holdridgeidefine la estructura del bosque sobre diámetros > 20 cm. Pero, en diámetros < 20 cm está fuertemente influenciado porH. succosa , especie que reportó la mayor abundancia de regeneración y reclutamiento. El aumento promedio anual del diámetro entre bosques fue estadísticamente diferente (p = 0.0414; N = 15), 0.36 cm/año en el PPR y 0.33 cm/año en el CF. Conclusiones: El BPP y el BN difieren en los patrones de mortalidad, reclutamiento y regeneración, lo que confirma la singularidad de estos ecosistemas. Una regeneración más exitosa deH. Succosa provocará cambios en la estructura y composición de los bosques, principalmente BPP. Los cambios en la estructura del bosque tendrán un fuerte impacto en la flora epífita, las condiciones de microclima y la anidación de aves como Gygis alba(Palomita del Espíritu Santo) debido a la pérdida de árboles maduros de Sacoglottis . La baja regeneración deS. holdridgeiestá asociada con la presencia de herbívoros introducidos, para restaurar el bosque es necesario su manejo.

Abstract Introduction: Islands are essential for world biodiversity. Isla del Coco National Park is an oceanic island in which a tropical rain forest grows; however, its ecology and the effect of introduced species are poorly understood. Objective: To evaluate the mortality, recruitment, regeneration, and growth of forest canopy species. Methods: We measured 15 permanent sampling plots (PSP), nine in the Premontane Pluvial Rainforest (PPR), and six in the Cloud Forest (CF); trees with DBH > 5 cm (diameter at breast height) were measured. The sampling regeneration was done within every PSP, along two transects of 1 X 50 m. Data analyses were performed using data obtained in 2006 and 2012 as baseline. Results: In the period 2012-2017, the annual mortality rate in the PPR was 5.75 % and for CF 6.31 %. The yearly recruitment rate in the PPR was 5.38 %, and 5.90 % for CF. For the PPR the total registered regeneration was 5 656 individuals and 8 700 for the CF. Sacoglottis holdridgei reported the highest mortality and the lowest values of recruitment and regeneration. Forest structure fits the inverted J model for most of the tropical forests. Sacoglottis holdridgei define the forest population structure above DBH > 20 cm. But, diameters under 20 cm are strongly influenced byH. succosa , because it reported the highest abundance of regeneration and recruitment. The annual average increase in diameter between forest was statically different (p = 0.0414; N = 15), 0.36 cm/year in the PPR, and 0.33 cm/year the in CF. Conclusions: The PPR and CF differ in the patterns of mortality, recruitment, and regeneration, confirming the uniqueness of these ecosystems. More successful regeneration ofH. succosawill lead to changes in structure and composition of forests, mainly PPR. The changes in forest structure will have a strong impact on epiphytic flora, microclimate conditions, and bird nesting such asGygis alba(White Tern) due to the loss of mature trees ofSacoglottis. The low regeneration ofS. holdridgeiis associated with the presence of introduced herbivores,their management is needed for restoring the forest.

Resumen Introducción: El Chocó biogeográfico posee una exuberante diversidad de especies arbóreas; no obstante, se desconoce que tanto los suelos determinan dicha diversidad. Objetivo: Se evaluó el efecto de las condiciones edáficas sobre la diversidad y dominancia arbórea en bosques lluviosos tropicales de la región. Métodos: Se establecieron siete parcelas permanentes de investigación en las localidades de Opogodó, Pacurita y Salero. En dichas parcelas, se midió la riqueza, equidad y dominancia arbórea, además se determinaron las condiciones edáficas como MO, acidez, nutrientes y textura. Resultados: Se encontró, que la diversidad fue mayor en Salero y Pacurita; pero la dominancia fue mayor en Opogodó. La diversidad se relacionó positivamente con el P disponible, Al intercambiable, porcentajes de limo y arcilla; mientras que, con el pH, MO, basas intercambiables de Ca, Mg, K y porcentaje de arena, la relación fue negativa. Por su parte, la dominancia se relacionó negativamente con el P y el Al; mientras que, la relación fue positiva con el pH, MO, Ca y porcentaje de arena. Conclusión: Se corroboró que la diversidad arbórea se relaciona negativamente con algunas variables (Ca, Mg, K) de fertilidad edáfica. En síntesis, la infertilidad edáfica, acidez y toxicidad por Al, determinan la diversidad y dominancia arbórea.

Abstract Introduction: The biogeographic Chocó presents an exuberant diversity of arboreal species; however, it is unknown if soils determine this diversity. Objective: Evaluate how edaphic conditions explain the diversity and arboreal dominance in tropical pluvial forests at a local scale. Methods: Seven permanent research plots were established in the forests of Opogodó, Pacurita and Salero. In these plots, tree diversity and dominance were measured, and edaphic conditions such as organic matter (OM), acidity, nutrients and texture were determined. Results: It was found that the diversity was much greater in Salero and Pacurita; but the dominance was greater in Opogodó. The diversity was positively related to phosphorus, aluminum, silt and clay; while, with pH, OM, calcium, magnesium, potassium and sand, the relationship was negative. On the other hand, dominance was negatively related to P and Al; while, the relationship was positive with pH, OM, Ca and sand. Conclusions: It was corroborated that the arboreal diversity is negatively related to some variables (Ca, Mg, K) of edaphic fertility. Apparently, edaphic infertility, acidity and aluminum toxicity, determine tree dynamics and diversity.

Resumen La tolerancia a la sombra (la capacidad de sobrevivir y crecer durante largos períodos bajo sombra profunda) es un componente clave del valor adaptativo de la planta y la base de las teorías actuales de la sucesión forestal de la selva tropical. Sirve como un paradigma para entender la asignación óptima de recursos limitados bajo regímenes dinámicos de luz. En esta revisión analizo cómo la sucesión de los bosques tropicales lluviosos influye en la expresión de los mecanismos ecofisiológicos que conducen a la tolerancia a la sombra, e identifico áreas futuras que pueden aumentar nuestra comprensión de las consecuencias ecológicas y evolutivas de este fenómeno. La tolerancia a la sombra es un rasgo funcional continuo y multivariable que refleja el balance de invertir recursos bajo condiciones de luz limitada versus crecer más rápidamente en condiciones de luz intensa. Propongo el modelo de ciclo de vida a lo largo de la trayectoria de sucesión de Gómez-Pompa y Vázquez-Yanes como una herramienta integradora para entender la sucesión de la selva tropical. Este modelo muestra cómo las especies se distribuyen a lo largo del gradiente ambiental en función de su grado de tolerancia a la sombra, y representa un paradigma más integrador para comprender la interacción entre los diferentes componentes de la diversidad de especies (diversidad taxonómica y funcional y variación ontogenética) a lo largo de la sucesión. El modelo propone que las diferentes combinaciones de caracteres funcionales que determinan la tolerancia a la sombra se expresan en diferentes etapas del ciclo de vida, y afectan cómo y cuándo las plantas ingresan en el proceso de sucesión. Los modelos que explican la expresión de tolerancia a la sombra (disponibilidad de recursos, ganancia de carbono, CSR, competencia de recursos) se basan en la economía de toda la planta y no son mutuamente excluyentes. Se están desarrollando explicaciones más integradoras basadas en la distribución de caracteres funcionales entre especies, etapas ontogenéticas, y micrositios, mediante el uso de estudios de cronosecuencia y metadatos colectados a largo plazo. El análisis de la tolerancia a la sombra está sesgado hacia las plántulas de árboles y el sotobosque. Otras formas de vida y microhábitats dentro del perfil del bosque están casi excluidas de estos análisis. En resumen, la tolerancia a la sombra es un fenómeno complejo, está determinada por múltiples caracteres funcionales que cambian ontogenéticamente en el espacio y el tiempo, e implica una considerable plasticidad. Los métodos actuales no toman en cuenta esta plasticidad. Comprender la naturaleza de la tolerancia a la sombra y su base funcional es fundamental para entender el crecimiento de la planta y mejorar la gestión, restauración, y conservación de los bosques tropicales, los cuales enfrentan las amenazas combinadas del calentamiento global y la pérdida de hábitat.

Abstract Shade tolerance (the capacity to survive and grow over long periods under shade) is a key component of plant fitness and the foundation of current theories of forest succession in tropical rain forests. It serves as a paradigm to understand the optimal allocation of limited resources under dynamic light regimes. I analyze how tropical rain forest succession influences the expression of ecophysiological mechanisms leading to shade tolerance, and identify future areas that will increase our understanding of the ecological and evolutionary consequences of this phenomenon. Shade tolerance is a multivariate, continuous functional trait reflecting the growth-mortality trade-off of investing resources under limited light vs. exploiting high light conditions. I propose the life cycle successional trajectory model of Gómez-Pompa & Vázquez-Yanes as an integrative tool to understand tropical rain forest succession. This model shows how species distribute along the successional environmental gradient based on their degree of shade tolerance and represents a more integrative paradigm to understand the interface between different aspects of species diversity (ontogenetic variation and functional diversity) throughout succession. It proposes that different trait combinations determining shade tolerance are expressed at different stages of the life cycle, which affects how and when plants enter the successional trajectory. Models explaining the expression of shade tolerance (resource availability, carbon gain, CSR, resource competition) are based on whole-plant economics and are not mutually exclusive. The analysis of shade tolerance is biased towards tree seedlings in the understory of mature forests. Other life stages (juvenile and adult trees), life forms, and microhabitats throughout the forest profile are almost always excluded from these analyses. More integrative explanations based on the distribution of functional traits among species, ontogenetic stages, and the nature of the environmental gradient are being developed based on long-term data and chronosequence comparisons. In summary, shade-tolerance is a complex phenomenon, is determined by multiple characters that change ontogenetically over space and time and entails considerable plasticity. Current methods do not account for this plasticity. Understanding the nature of shade tolerance and its functional basis is critical to comprehending plant performance and improving the management, restoration and conservation of tropical rain forests given the combined threats of global warming and habitat loss.

SUMMARY: It has been hypothesized that the net primary productivity of low-altitude tropical rainforests is limited by the concentration of soil nutrients, mainly by edaphic phosphorus. To test this hypothesis, litter production was evaluated as a measure of net primary productivity in two tropical rain forests located in the towns of Opogodó and Pacurita in the biogeographic Chocó. One hundred and twenty-five leaf litter collectors were installed, which were monitored monthly for one year. These collectors were distributed in five fertilization treatments (control, nitrogen, phosphorus, potassium and NPK) to determine the effects of the addition of nutrients on the production of total litter and its components (leaves, branches, reproductive and miscellaneous material (material in decomposition)), and the reproduction / leaf ratio. In Opogodó, the application of nitrogen or phosphorus increased total litter production, nitrogen fertilization increased the production of branches, and the addition of nitrogen, phosphorus or potassium, separately, increased the production of miscellaneous material. Whereas, with fertilization, the production of reproductive material and the relation reproductive/leaves were reduced. In synthesis, fertilization changed the relative contribution of the different litter components, and favored the construction of photosynthetic structures (leaves), compared to reproductive structures. In addition, it was shown that the fall of litter is limited by nitrogen, phosphorus and potassium, which influence the carbon capture of these forest ecosystems. In Pacurita, fertilization had no significant effects on litter production.

RESUMEN: Se ha planteado la hipótesis de que la productividad primaria neta de bosques lluviosos tropicales de baja altitud se encuentra limitada por la concentración de nutrientes del suelo, principalmente por el fósforo edáfico. Para probar dicha hipótesis se evaluó la producción de hojarasca como una medida de la productividad primaria neta, en dos bosques pluviales tropicales ubicados en las localidades de Opogodó y Pacurita en el Chocó biogeográfico. Se instalaron 125 colectores de hojarasca, que se monitorearon mensualmente durante un año. Dichos colectores se distribuyeron en cinco tratamientos de fertilización (control, nitrógeno, fósforo, potasio y NPK), para determinar los efectos del adicionamiento de nutrientes sobre la producción de hojarasca total y sus componentes hojas, ramas, material reproductivo y miscelánea (material en descomposición), y la relación reproductivo/hojas. En Opogodó, la aplicación de nitrógeno o fósforo incrementó la producción de hojarasca total, la fertilización con nitrógeno aumentó la producción de ramas, y el adicionamiento de nitrógeno, fósforo o potasio, por separado, aumentó la producción de miscelánea. Mientras que, con la fertilización se redujo la producción de material reproductivo y la relación reproductivo/hojas. En síntesis, la fertilización cambió la contribución relativa de los diferentes componentes de la hojarasca, y favoreció la construcción de estructuras fotosintéticas (hojas), en comparación con las estructuras reproductivas. Además, se demostró que la caída de hojarasca está limitada de por nitrógeno, fósforo y potasio, que influyen sobre la captura de carbono de estos ecosistemas boscosos. En Pacurita, la fertilización no tuvo efectos significativos sobre la producción de hojarasca.

Abstract Aechmea distichantha, a widely-distributed facultative epiphytic bromeliad species, is present from rainforests to xerophytic forests. At its southernmost distribution (Humid Chaco) it grows in the understory and forest edges. This animal-pollinated bromeliad shows high phenotypic plasticity on its vegetative traits, but there is no information about plasticity on its reproductive traits. Infructescences from shade plants were heavier, had longer rachis, more spikelets, higher number of fruits/spikelet and higher number of seeds/fruit than those from sun plants, but they presented similar number of open flowers. The number of visitation events was similar in both habitats, but more flowers were visited in the sun than in the shade. Flowers were visited by seven species (six insects and one hummingbird). In the sun, the carpenter bee was the most frequent visitor and visited almost all flowers, whereas in the shade different species of visitors attained similar proportion of visits and number of visited flowers. Despite visitation events were similar in both habitats, plants growing in the shade set more seeds/fruit than plants growing in the sun. The higher proportion of visits accomplished by carpenter bees compared to hummingbirds is probably a consequence of the climatic conditions in the austral location of these populations.

Resumen Aechmea distichantha es una bromeliácea epífita facultativa que se encuentra presente tanto en bosques lluviosos como en bosques xerofíticos. En el extremo sur de su distribución, el Chaco Húmedo, crece en el sotobosque y en los bordes del mismo. Esta bromeliácea polinizada por animales presenta alta plasticidade fenotípica en sus caracteres vegetativos, pero no existe información sobre su plasticidad en sus caracteres reproductivos. Encontramos que las infrutescencias de las plantas de sombra eran más pesadas, tenían mayor longitud de raquis, mayor número de espiguillas, de flores/espiguilla y de semillas/fruto que las de sol, pero presentaron similar número de flores abiertas en ambos hábitats. El número de visitas fue similar en ambos hábitats, pero más flores fueron visitadas al sol que a la sombra. Las flores fueron visitadas por siete espécies (seis insectos y un colibrí). Al sol, el abejorro fue el visitante más frecuente y visitó casi todas las flores, mientras que a la sombra, la proporción de visitas y de flores visitadas estuvieron distribuidas más equitativamente entre las distintas especies. A pesar de que la cantidad de visitas fue similar en ambos hábitats, las plantas de sombra produjeron más semillas por fruto que las de sol. La mayor proporción de visitas de los abejorros en comparación con la de los colibríes es probablemente una consecuencia de las condiciones climáticas en la ubicación austral de estas poblaciones de A. distichantha.

Resumen Los estudios a nivel regional que evalúan las dinámicas espacio-temporales de la vegetación en Costa Rica, especialmente, dentro de los Parques Nacionales son escasos. Así, considerando aportar en este vacío de conocimiento, este artículo analiza la distribución espacio-temporal de la vegetación dentro del periodo 1960-1976, 1992, 1997 y 2012 en Parque Nacional Corcovado, localizado en la Península de Osa y catalogado como el bosque tropical lluvioso más septentrional en la costa pacífica de América. Además, esta área contiene una riqueza de biodiversidad, fundamentada en su antigüedad geológica, el aislamiento que presentó durante largos periodos; así como las condiciones climáticas particulares que generan ecosistemas únicos como bosques nubosos relacionados con brisa marina a alturas de más de 500 msnm. Este estudio evalúa la distribución espacial de la vegetación a partir de mapas resultantes del proceso de fotointerpretación de imágenes del 1960, 1976, 1997 y 2012, así como del análisis del índice de paisaje. Se concluye que las transformaciones espacio-temporales de la vegetación durante el periodo de estudio han sido mínimas, y el hecho de que hayan sido escasas las áreas impactadas por la actividad antrópica, generó una restauración ecológica importante durante las últimas décadas. Se encontró una relación de expansión y contracción entre el bosque nuboso y bosque, así como este último y el bosque inundado, en función de la recuperación de la cobertura boscosa dentro del Parque Nacional y de la Península de Osa, y el volumen y distribución de la precipitación. Asimismo, este estudio propone la necesidad de establecer el monitoreo permanente de la vegetación para esclarecer las relaciones que se establecen entre estos tipos de vegetación.

Abstract Regional studies evaluating spatial-temporal transformations of vegetation in Costa Rica, especially within National Parks, are scarce. Therefore, this paper analyses the vegetation distribution during 1960, 1976, 1997 and 2014 in Corcovado National Park. This protected area is located in the Osa Peninsula, Costa Rica, and represents the Northern most tropical rain forest on the Pacific coast of America. This area offers a great wealth of biodiversity due to its geological formation, isolation for long time periods, and its particular climatic conditions that generate unique ecosystems such as cloud forests associated with ocean situated close to hill breezes located over 500 masl, as well as dense tropical forest. This study evaluates the spatial distribution of vegetation based on maps that resulted from the process of photo-interpretation of 1960, 1976, 1997 and 2012, as well as from the landscape index analysis. It concludes that during the study period, the vegetation changes have been minimal. Instead, in the few areas impacted by human activity (small-scale agriculture and pasture lands) an ecological restoration has occurred during recent decades. In addition, this research suggests that the recovering forest cover within the park and even within the Osa Peninsula has been expanding the cloud forest. An increase and contraction relationship between the different categories (Cloud forest and forests as well of flooded forest and forest in flat zones) was found. Furthermore, this study suggests the need of permanent plots in order to monitor vegetation and identify the factors that explain this previous process. Rev. Biol. Trop. 66(1): 352-367. Epub 2018 March 01.

Abstract: This work emphasizes the heuristic role of some pioneering hypotheses for understanding the complex biogeographic and evolutionary history of southern South American forests. First, I document the mixed structure of subtropical and temperate rain forests of Chile, considering the geographic distribution and phylogenetic relationships of the main components of the flora. Based on this evidence, I acknowledge the archaic character of the flora, with many lineages dating back to the Cretaceous- Paleogene, a period marked by profound geological, oceanographic, and climatic changes, coeval with the breakup of the supercontinent of Gondwana. In second place, I review the effects of fragmentation and isolation of extra-tropical forests within South America, which is related primarily to the development of the Arid Diagonal (AD) and the maximum Andean uplift during the Neogene. Finally, I review the changes in the position and intensity of the AD through the glacial-interglacial cycles of the Quaternary period, using geologic, paleoclimatic, palynologic and phylogeographic evidence.

Resumen: Este trabajo busca enfatizar el rol heurístico que han tenido algunas hipótesis pioneras en la dilucidación de la compleja historia evolutivo-biogeográfica de los bosques del Cono Sur de América. Primeramente, se esquematiza la estructura biogeográfica mixta de los bosques subtropicales y templado- lluviosos de Chile, sobre la base de un breve examen de la distribución geográfica y de las relaciones filogenéticas de los principales componentes florísticos. Se destaca el carácter arcaico de esta flora, cuyo origen se remonta al Cretácico-Paleógeno, en un escenario marcado por profundos cambios geológicos, oceanográficos y climáticos asociados al desmembramiento del hipercontinente de Gondwana. En segunda instancia, se revisan los efectos del proceso de fragmentación y aislamiento de los bosques extratropicales de Sudamérica -producto del desarrollo de la Diagonal Árida (DA) en el Neógeno- en correspondencia con el levantamiento final de los Andes. Finalmente, se examina la dinámica de cambios en posición e intensidad de DA, durante los ciclos glacial-interglaciales del Cuaternario, de acuerdo a las evidencias geológicas, paleo-climáticas, palinológicas y filo-geográficas.

ResumenEl crecimiento diamétrico arbóreo (CDA) es un componente fundamental de la productividad primaria neta (PPN) y del almacenamiento de carbono en ecosistemas boscosos, por lo cual cumple un papel importante en la mitigación del cambio climático global. Se ha planteado la hipótesis de que en los bosques lluviosos tropicales de baja altitud el CDA está limitado por la disponibilidad edáfica de nutrientes; sin embargo, pocas evidencias experimentales la apoyan, especialmente en bosques con alta precipitación (>5 000 mm anuales). Este estudio evalúa los efectos de la fertilización del suelo sobre el CDA en bosques pluviales tropicales del Pacífico Colombiano, una de las zonas más lluviosas del mundo. Tales efectos se evaluaron a nivel de localidades, categorías diamétricas, densidad de madera y grupos funcionales. Para ello, se realizaron dos inventarios arbóreos (2014 y 2015), se aplicaron cinco tratamientos de fertilización (nitrógeno-N, fósforo-P, potasio-K, NPK y Control) y se determinó el CDA en cinco parcelas permanentes de una hectárea. Se encontró que la aplicación de N y NPK tuvo poco efecto sobre el CDA con respecto al control, mientras que la adición de P y K produjo reducción significativa en la tasa de crecimiento relativo arbórea con respecto al control a nivel de las localidades, en árboles pequeños y medianos, en todas las densidades de madera (baja, media y alta) y en el grupo de plantas dicotiledóneas. Aunque los resultados no corroboraron la hipótesis de limitación de nutrientes sobre el CDA en los bosques estudiados, se evidenció que durante los primeros años de fertilización (principalmente con P y K) ocurrieron cambios en los patrones de PPN aérea y subterránea, probablemente para maximizar la fotosíntesis y la adquisición de nutrientes del suelo.

AbstractThe tree diameter growth (CDA) is a fundamental component of net primary productivity (NPP) and carbon storage in forest ecosystems; therefore, it plays a key role in mitigating global climate change. It has been hypothesized that CDA in lowland tropical rain forests is limited by the availability of soil nutrients, yet little experimental evidence is available, especially in forest of high precipitation (>5 000 mm per year). This study evaluated the effects of soil fertilization on CDA in tropical rainforests of the Colombian Pacific, one of the wettest areas of the world. Such effects were assessed at the level of localities, diametric categories, wood density, and functional groups. To do this, two arboreal inventories (2014 and 2015) were performed, five fertilization treatments (Nitrogen-N, Phosphorus-P, Potassium-K, NPK and Control) were applied, and the CDA was determined in five permanent plots of one hectare. We found that the application of N and NPK had little effect on CDA as compared to the control; while the addition of P and K produced significant reduction of the trees relative growth rate, with respect to the control at the level of localities, in small and medium sized trees, in all wood densities (low, medium and high), and in the group of dicotyledonous species. Although these results did not corroborate the hypothesis of nutrient limitation on CDA in the studied forests, it was found that during the early years of fertilization (mainly with P and K), different patterns of aboveground and belowground NPP occurred to maximize photosynthesis and soil nutrient acquisition. Rev. Biol. Trop. 65 (3): 1161-1173. Epub 2017 September 01.

Resumen La producción de hojarasca (PNNhojarasca) es uno de los principales componentes de la productividad primaria neta (PPN) en ecosistemas boscosos. Dicha PPNhojarasca está determinada considerablemente por las condiciones edáficas en bosques lluviosos tropicales. Para evaluar esta hipótesis se establecieron cinco parcelas permanentes de una hectárea en dos bosques de Opogodó y Pacurita (Chocó), Colombia, donde se determinó la PPNhojarasca mediante 125 recolectores que se evaluaron mensualmente durante un año. Además, se midieron los parámetros básicos de fertilidad edáfica, y se relacionaron con la PPNhojarasca. Se observó que ambos bosques presentaron suelos pobres en nutrientes, pero con mayor contenido de arena, N total y materia orgánica (MO) en Opogodó. La PPNhojarasca fue similar en ambos bosques (7,82 t ha-1 año-1 en Opogodó, y 7,35 t ha-1 año-1 en Pacurita). Asimismo, los componentes con mayor aporte fueron las hojas (>60%), tallos (19%) y miscelánea (14%). La PPNhojarasca total presentó correlación negativa débil con el porcentaje de limo edáfico. Mientras la producción de hojas se asoció positivamente con el contenido de arena, pH, MO y N total, la relación fue negativa con el aluminio (Al), la capacidad de intercambio catiónico efectiva (CICE) y limo. En general, las correlaciones entre la PPNhojarasca y los parámetros edáficos fueron débiles; al parecer, por la poca variación en la fertilidad y la baja disponibilidad de algunos nutrientes (Fósforo y Calcio) del suelo. Por lo tanto, se confirmó débilmente la hipótesis de la limitación por fertilidad del suelo de la PPN en los bosques del Chocó.

Abstract Litter production (NPPlitterfall) is one of the main components of net primary productivity (NPP) in forest ecosystems. Such NPPlitterfall is determined considerably by the soil conditions in tropical rainforests. To evaluate this hypothesis five 1-ha permanent plots were established in two forests of Chocó (Opogodó and Pacurita) where NPPlitterfall was measured in 125 collectors, monthly-monitored for a year. In addition, basic soil-fertility parameters were measured and related to the NPPlitterfall. It was observed that both forests exhibited nutrient-poor soils, but with higher sand content, total N and organic matter (OM) in Opogodó. The NPPlitterfall was similar in both forests (7.82 t ha-1 yr-1 in Opogodó, and 7.35 t ha-1 yr-1 in Pacurita). Also, the litter-fall components with greatest contribution were leaves (> 60%), stems (19%) and miscellaneous (14%). Total NPPlitterfall showed a weak negative correlation with the percentage of silt. Leaf litter production was positively associated with sand content, pH, O.M. and total nitrogen; whereas, it was negatively correlated with aluminum (Al), effective cation exchange capacity (ECEC) and silt. In general, correlations between NPPlitterfall and soil parameters were weak, apparently due to the small variation in soil fertility and low availability of some nutrients (phosphorus and calcium). Therefore, these results partially confirmed the hypothesis of soil-fertility limitation upon NPP in the forests of Chocó.

ResumenHa habido un incremento de la evidencia sobre el importante papel ecológico de los primates grandes como dispersores de semillas para el mantenimiento de la diversidad del bosque. Este estudio compara la regeneración del bosque en dos sitios con diferente abundancia de primates en el Chocó ecuatoriano. Las predicciones son: (1) la abundancia de primates será significativamente diferente en los dos sitios; (2) la riqueza de especies y la densidad de plantas del sotobosque será mayor en la localidad con mayor abundancia de primates y, (3) la localidad con menos primates tendrá mayor riqueza de especies y densidad de plantas que aquellas especies dispersadas por otros mecanismos bióticos. Se compararon dos sitios: una cooperativa campesina (TE) y un Refugio de Vida Silvestre (EP). Allí habitan tres especies de primates: el aullador negro (Alouatta palliata), el mono araña de cabeza café (Ateles fusciceps fusciceps) y el mono capuchino (Cebus capucinus). Se caracterizó la estructura del dosel usando muestreos en punto-cuadrante, se determinó la abundancia de primates y se muestrearon plántulas en parcelas de 1 m2, clasificando las especies de acuerdo con tres síndromes de dispersión: dispersadas por primates, dispersadas por otros agentes bióticos y dispersadas por agentes abióticos. Se compararon ambos sitios en términos de abundancia de primates (grupos e individuos por día) y características de la regeneración (densidad de plantas, riqueza de especies, y síndrome de dispersión). Se hicieron comparaciones en cada sitio y se construyeron curvas de acumulación de especies. El bosque fue estructuralmente similar, con una abundancia mayor de A. f. fusciceps en TE. Los encuentros para las otras dos especies de primates fueron similares en ambos sitios. La densidad y riqueza de plántulas del sotobosque fue significativamente mayor en TE y la curva de acumulación de especies no se estabilizó pero sí lo hizo en EP. Se observó mayor densidad y riqueza de plántulas dispersadas por primates en TE con dominancia del grupo de plántulas expuestas a otros agentes bióticos y abióticos en ambos sitios. Los resultados son consistentes con los de otros estudios que investigan el papel de los grandes primates frugívoros en la regeneración del bosque y puntualizan un patrón general: la diversidad futura de los bosques tropicales de tierras bajas podría depender del mantenimiento de poblaciones robustas de primates grandes. Es probable que la alta diversidad de árboles en los bosques lluviosos del Chocó dependa de la conservación de sus primates, entre ellos el mono araña de cabeza café, una especie críticamente amenazada.

AbstractThere is increasing evidence that large-bodied primates play important roles as seed dispersers and in the maintenance of tree diversity in forest ecosystems. In this study we compared forest regeneration at two sites with differing primate abundances in the Ecuadorian Chocoan rainforest. We predicted: (1) significant differences in primate abundance between the two sites; (2) higher understory tree species richness and density at the site with greater primate abundance; (3) the site with lower primate abundance characterized by tree species dispersed by non-primate biotic agents and/or abiotic factors. We compared two sites, Tesoro Escondido (TE) a campesino cooperative, and the El Pambilar (EP) wildlife refuge that both maintain populations of mantled howler monkey (Alouatta palliata), the brown-headed spider monkey (Ateles fusciceps fusciceps) and the capuchin monkey (Cebus capucinus). We characterized canopy structure by point-quadrant sampling, determined primate abundance and sampled seedlings/saplings in 1 m2 plots, classifying tree species based on three dispersal syndromes: adapted for primate dispersal, dispersed by other biological agents, and abiotic dispersal. We compared sites in terms of primate abundance (groups and individuals observed per day) and regeneration characteristics (overall density, species richness, and dispersal syndrome). We carried out within site comparisons and constructed understory tree species accumulation curves. Overall the forests were structurally similar - with significantly higher densities of A. f. fusciceps at TE. Encounter rates for the other two primate species were similar at both sites. Understory tree density and species richness was significantly higher in TE with no stabilization of tree species accumulation curves. The species accumulation curve for understory trees at EP stabilized. Higher densities and species richness of primate dispersed tree species were observed at TE, with non-primate biotically dispersed tree species the dominant dispersal syndrome at both sites. Our observations are consistent with those from other studies investigating the role of large-bodied frugivorous primates in forest regeneration, and point to a general pattern: future lowland tropical forest tree diversity depends on maintaining robust populations of large primate species in these systems. It is highly probable that the maintenance of high levels of tree diversity in Chocoan rainforests is dependent on the conservation of its largest resident primate, the critically endangered brown-headed spider monkey (A. f. fusciceps). Rev. Biol. Trop. 64 (2): 493-506. Epub 2016 June 01.