Abstract Background: Although pollen morphology has always been an important tool in plant systematics, the possibility of distinguishing between related taxa is still debated. A difficult case is the cycads, where their morphology and small size is very similar. Pollen morphology has been important in plant systematics and determination at the species level is possible depending on the group. Controversial cases are the cycads, where their small pollen and smooth sculpture when observed under light microscopy present few useful characters for separation at the species level. Question: Will cycad pollen morphometry be useful to distinguish taxa? Study species: 15 species within the genera Ceratozamia, Dioon and Zamia were investigated with five species of each genus. Methods: Pollen was obtained from both live specimens from the Clavijero Botanic Garden of the Instituto de Ecología, A.C., as well as herbarium specimens. Acetolyzed pollen was used for descriptions and morphometry, and non-acetolyzed pollen for MEB images. Results: The thickness of the exine and pollen sculpture of Dioon differed from that of Ceratozamia and Zamia thus allowing its identification. The pollen morphology of Ceratozamia and Zamia is very similar and therefore difficult to distinguish between species. Conclusions: The thicker exine of Dioon allows its pollen to be distinguished from the other two genera. Morphometric methods must be applied to distinguish pollen between species of Ceratozamia and Zamia.

Resumen Antecedentes: Aunque la morfología del polen siempre ha sido una herramienta importante en la sistemática de las plantas, todavía se debate la posibilidad de distinguir entre taxa relacionados. Un caso difícil son las cícadas, donde su morfología y tamaño pequeño es muy parecido. La morfología del polen ha sido importante en la sistemática de las plantas y la determinación a nivel de especie es posible dependiendo del grupo. Casos discutibles son las cícadas, donde su polen pequeño y su escultura lisa cuando se observan bajo microscopía óptica presentan pocos caracteres útiles para la separación a nivel de especie.. Pregunta: ¿Será útil la morfometría del polen de las cícadas para distinguir taxa? Especies de estudio: Se investigó 15 especies dentro los géneros Ceratozamia, Dioon y Zamia con cinco especies de cada género. Métodos: Se obtuvo polen tanto especímenes vivas del Jardín Botánico Fco.J. Clavijero del Instituto de Ecología, A.C., así como especímenes de herbario. Se utilizó polen acetolizado para las descripciones y morfometría, y polen no acetolizado para imágenes SEM. Resultados: El grosor de la exina y escultura del polen de Dioon diferió del polen de Ceratozamia y Zamia así permitiéndo su identificación. La morfología del polen de Ceratozamia y Zamia es muy similar y por lo tanto difícil de distinguir entre especies. Conclusiones: La exina más gruesa de Dioon permite distinguir su polen de los otros dos géneros. Para distinguir el polen entre especies de los géneros Ceratozamia y Zamia es necesario aplicar métodos morfométricos.

Abstract: Background and Aims: Approximately 156 gymnosperm species divided into six families occur naturally in Mexico. Oaxaca has a high richness of gymnosperms, with 45 species, and its inhabitants have an ancient knowledge about the traditional use of this group. The present study contributes to the documentation of traditional knowledge of the gymnosperms in Oaxaca, to evaluate the importance of plant families as useful resources, to understand the relationships between ethnic groups and richness of useful species, as well as to compare our records of gymnosperms with those at state and national levels. Methods: This study was carried out in 84 municipalities within three Priority Terrestrial Regions in the northeast of Oaxaca. The ethnobotanical data were collected through participant observation, ethnobotanical fieldtrips, content-free interviews of the local guides, and botanical specimens were collected. All data were analyzed qualitatively to integrate ethnofloristic and traditional knowledge, as well as ecological aspects of species studied. Key results: We recorded 30 species belonging to the families Cupressaceae, Pinaceae, Podocarpaceae and Zamiaceae. The largest number of useful species (16) registered belongs to Pinaceae. Among the Zapotecs, uses were found for 16 different species, the Mixes use ten and the Mazatec nine. All taxa registered with any use have a common name, 71% in the local language and 97% in Spanish. The most common uses were timber, construction, ornamental and fuel. The montane cloud forest is the vegetation type with the largest number of useful gymnosperms, with 15 species. Forty-five percent of the registered taxa are endemic to Mexico, six species of Pinaceae and eight of Zamiaceae are considered endemic to Oaxaca. Conclusions: This research contributes to increase records of useful gymnosperms in the state of Oaxaca. It is necessary to reconsider and understand the local value of species within the ethnic worldview in order to preserve traditional uses and promote sustainable management programs.

Resumen: Antecedentes y Objetivos: En México existen alrededor de 156 especies de gimnospermas nativas pertenecientes a seis familias. Para el estado de Oaxaca, se registran 45 especies de gimnospermas y sus habitantes poseen un sobresaliente conocimiento ancestral en el uso tradicional de este grupo taxonómico. El presente estudio contribuye al registro y documentación del conocimiento tradicional de las gimnospermas en Oaxaca, a evaluar la importancia de las familias botánicas como fuente de recursos, analizar las relaciones existentes entre los grupos étnicos y la riqueza de especies útiles, así como a comparar los registros obtenidos con el número de gimnospermas a nivel nacional y estatal. Métodos: El estudio se realizó en 84 municipios en tres Regiones Terrestres Prioritarias al noreste de Oaxaca. Los datos etnobotánicos fueron recopilados mediante observación participante moderada, caminatas etnobotánicas, entrevista libre a guías locales y colecta de ejemplares botánicos. Los datos se analizaron cualitativamente para integrar el conocimiento tradicional, etnoflorístico y los aspectos ecológicos de las especies. Resultados clave: Se registraron 30 especies de las familias Cupressaceae, Pinaceae, Podocarpaceae y Zamiaceae. El mayor número de especies útiles (16) registradas pertenece a Pinaceae. Entre los zapotecos se encontraron usos para 16 diferentes especies, los mixes utilizan diez y los mazatecos nueve. Todos los taxa registrados tienen nombre común, 71% en lengua local y 97% en español. Los usos más frecuentes fueron el maderable, la construcción, el ornamental y el combustible. El bosque mesófilo de montaña es el tipo de vegetación del área estudiada que contiene el mayor número de gimnospermas útiles, con 15 especies. De los taxa registrados 45% son endémicos de México, seis especies de Pinaceae y ocho de Zamiaceae se consideran endémicos de Oaxaca. Conclusiones: Este estudio incrementa los registros sobre gimnospermas útiles en el estado de Oaxaca. Se requiere reconsiderar y entender el valor local de estas especies dentro de la cosmovisión étnica, para preservar los usos tradicionales y promover programas de manejo sostenible.

ResumenLos cuatro taxa que componen el complejo Ceratozamia norstogii de especies en el sur de México están estrechamente relacionados y se dan en hábitats similares (bosque de Quercus). Todos tienen folíolos linear-lanceolados con gran similitud entre ellos, sobre todo en las etapas juveniles, pero se diferencian con la edad. Ha habido un debate en relación con la delimitación de especies debido a la pérdida de caracteres en especímenes de herbario. Los objetivos de este estudio son determinar la variación genética y medir la similitud genética entre los cuatro taxones en el complejo. Las poblaciones estudiadas están en; Cintalapa, Chiapas para C. alvarezii y C. norstogii, la Sierra Atravesada, Oaxaca para C. chimalapensis y Villa Flores, Chiapas para C. mirandae. Se tomaron muestras de una población de cada taxón (sólo una población es conocida para C. alvarezii) 11-15 individuos adultos elegidos al azar fueron muestreados. Veintiocho primers fueron probados, de los cuales cinco fueron polimórficos mediante la técnica RAPD’s. Los datos fueron analizados utilizando métodos bayesianos. Los resultados revelaron baja diversidad genética y la diferenciación encontrada entre las especies sugiere una divergencia reciente. Un estudio morfológico y anatómico anterior en el complejo encontró que los taxa son distintos. Sin embargo, los resultados del presente estudio han demostrado que el complejo C. norstogii aun se encuentra en un proceso de divergencia, probablemente a través de deriva genética y efectos de fundador.

AbstractThe Ceratozamianorstogii complex from Southern Mexico is made up of four closely related taxa and occurs in similar habitats (Quercus forest). All have linear-lanceolate leaflets with great similarity between them, especially in juvenile stages, but differentiate with age. There has been debate regarding delimitation of species due to character loss in herbarium specimens. The aim of this study was to determine the genetic variation, and to measure genetic similarity between the four taxa. We studied populations in Cintalapa (Chiapas) for C. alvarezii and C. norstogii; the Sierra Atravesada (Oaxaca) for C. chimalapensis, and Villa Flores (Chiapas) for C. mirandae. One population for each taxon was sampled (only one population is known for C. alvarezii) 11-15 randomly chosen adult individuals were sampled. Twenty-eight primers were tested of which five were polymorphic using the RAPD’S technique. The data were analyzed using Bayesian methods. Results revealed low genetic diversity, and a differentiation was found between species, suggesting a recent divergence. A previous morphological and anatomical study on the complex has found the taxa to be distinct. However, the results of this study have shown that the C. norstogii species complex is in a divergence process, probably through genetic drift and founder effects. Rev. Biol. Trop. 65 (1): 305-319. Epub 2017 March 01.

La respuesta a la selección natural en caracteres cuantitativos en una población natural depende de la magnitud de variabilidad genética y las correlaciones genéticas en los rasgos, y estos parámetros genéticos pueden diferir entre categorías de rasgos. En este estudio se caracterizaron los patrones de varianza y covarianza fenotípica y se realizaron estimaciones de heredabilidad (h²) y correlaciones genéticas de rasgos morfológicos y fisiológicos en una población de Zamia obliqua (Zamiaceae: Cycadales). Se probaron las hipótesis de que la varianza y la heredabilidad de rasgos morfológicos son mayores que las de rasgos fisiológicos, y que las correlaciones fenotípicas y genéticas son mayores dentro que entre las categorías de rasgos. Los valores de varianza fenotípica fueron mayores en los rasgos fisiológicos comparados con los caracteres morfológicos. Los estimativos de heredabilidad sugieren que los caracteres morfológicos presentan mayor varianza genética que los rasgos fisiológicos. Por otro lado, no se obtuvieron correlaciones genéticas significativas entre los rasgos. Sin embargo, las correlaciones fenotípicas muestran mayor correlación dentro de los caracteres morfológicos que dentro de los fisiológicos o entre rasgos morfológicos y fisiológicos. Estas estimaciones de parámetros genéticos permiten construir hipótesis sobre la evolución de caracteres fenotípicos en poblaciones naturales, y son aportes importantes al estudio de la ecología evolutiva de especies no modelo y sus poblaciones en hábitats naturales.

The response to natural selection of quantitative traits in a natural population depends on the magnitude of genetic variability and genetic correlations between traits, and these genetic parameters can differ between trait categories. In this study we characterized the patterns of phenotypic variance and covariance and estimated heritability and genetic correlation of morphological and physiological traits in a population of Zamia oblique (Zamiaceae: Cycadales). We tested the hypothesis that variance and heritability values are higher for morphological than for physiological traits, and that phenotypic and genetic correlations are larger within than between trait categories. Phenotypic variance values were higher for physiological traits than for morphological characters. Heritability estimates suggested that morphological traits had a higher genetic variance than physiological traits. On the other hand, significant estimates of genetic correlations among traits were not obtained. Nevertheless, phenotypic correlations show a higher correlation within morphological traits than within physiological traits or among physiological and morphological traits. These kinds of estimates for genetic parameters can help generate hypotheses about the evolution of phenotypic traits in natural populations, and represent important contributions to the study of evolutionary ecology in non-model species and their populations in natural habitats.

Cycads have the oldest fossil record among extant spermatophytes (seed plants). However, their 'living fossils' status has been recently questioned, based on the results of molecular phylogenetic studies. The group has morphological apomorphies, mainly in vegetative but possibly also in reproductive characters, with Cycas as the most divergent genus. Besides Australia and South Africa, Mexico is one of the 3 centers of diversity for the order Cycadales, with 54 species belonging to 3 of the genera comprising the family Zamiaceae: Ceratozamia, Dioon and Zamia. The percentage of the Mexican species of Zamiaceae (88.9%) represents the highest value for this parameter for the family in the Neotropics. Overall, the state of conservation for the 3 genera is critical, since all Mexican cycad species are included in a risk category, according to the Nom-059-Semarnat-2010. Finally, we consider that the knowledge generated so far on Mexican cycads, in terms of systematics, evolutionary and conservation biology, will allow us to clarify different evolutionary scenarios, especially those related to the processes and patterns that have shaped its current diversity.

Dentro de los grupos actuales de espermatofitas, plantas con semilla, las cícadas cuentan con el registro fósil más antiguo. A pesar de ello, su estatus como "fósiles vivientes" ha sido puesto en entredicho recientemente con base en resultados de estudios filogenéticos moleculares. El grupo presenta apomorfías morfológicas vegetativas y posiblemente también reproductivas, siendo Cycas el género más divergente. Junto con Australia y Sudáfrica, México es uno de los 3 centros de diversidad del orden Cycadales, con 54 especies pertenecientes a 3 de los géneros que constituyen la familia Zamiaceae: Ceratozamia, Dioon y Zamia. En este sentido, México es la región más diversa y con el mayor número de endemismos (88.9%) de la familia Zamiaceae en el Neotrópico. En general, el estado de conservación de los 3 géneros es crítico, debido a lo cual, todas las especies de cícadas mexicanas se encuentran bajo alguna categoría de riesgo, de acuerdo con la Nom-059-Semarnat-2010. Finalmente, consideramos que el conocimiento generado hasta el momento sobre las cícadas en nuestro país, en términos de sistemática, biología evolutiva y conservación, nos permitirá esclarecer diferentes escenarios evolutivos, principalmente aquellos relacionados con los procesos y los patrones que han determinado su diversidad actual.

Se describe e ilustra Zamia huilensis Calonje, Esquivel, & D.W. Stev., una nueva especie arborescente de la Cordillera Oriental de Huila, Colombia. La nueva especie es comparada con Z. muricata Willd., con la cual comparte la forma similar de sus folíolos, y con Z. tolimensis Calonje, Esquivel & D.W. Stev., con la cual comparte algunos caracteres reproductivos. Difiere de Z. muricata al tener un tronco arborescente, estróbilos ovulíferos amarillo-beige a beige con pedúnculos cortos, y microsporangios agregados en un grupo en la superficie abaxial del microesporofilo, en contraste con Z. muricata, que tiene tallo subterráneo, estróbilos ovulíferos de color café oscuro a negro con pedúnculos largos, y microspornagios separados en dos grupos en el lado abaxial de los microesporofilos. Difiere de Z. tolimensis al ser una planta generalmente de tamaño más pequeño, y tener folíolos que no son fuertemente falcados y con márgenes con dientes por debajo de la mitad distal, comparado con Z. tolimensis, que es una planta mucho más grande y tiene folíolos fuertemente falcados que no tienen dientes por debajo de la mitad distal.

Zamia huilensis Calonje, Esquivel, & D.W. Stev., a new arborescent species from the Eastern Cordillera of Colombia (Department of Huila), is described and illustrated. It is compared to Z. muricata Willd., which has similar leaflet shape, and to Z. tolimensis Calonje, Esquivel & D.W. Stev., with which it shares some reproductive characters. It differs from Z. muricata in having an arborescent trunk, beige-yellow to beige ovulate strobili supported by short peduncles, and microsporangia aggregated into a single group on abaxial side of microsporophyll; it differs from Z. muricata in the subterranean trunk, dark brown to black ovulate strobili supported by long peduncles, and microsporangia separated into two groups on abaxial side of microsporophylls. It differs from Z. tolimensis in having an overall smaller size, leaflets that are not strongly falcate and with margins toothed below the distal half, compared to Z. tolimensis which is a much larger plant, and has strongly falcate leaflets that are not toothed below the distal half.

Ceratozamia mixeorum was described in 1997 from the Sierra Mixe in the state of Oaxaca, a region from which this species is endemic. However, certain errors made at the time of holotype and isotypes designation were detected. On this basis, in accordance with the International Code of Botanical Nomenclature, the lectotypification of the species is presented here, designating as lectotype a specimen deposited in the XAL herbarium, which was designated as an isotype by the authors of the species name.

En 1997 fue descrita Ceratozamia mixeorum de la Sierra Mixe en el estado de Oaxaca, región de la cual esta especie es endémica. Sin embargo, se detectaron algunos errores al momento de designar el holotipo y los isotipos respectivos. Con base en lo anterior y de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Botánica, aquí se presenta la lectotipificación para la especie; para ello, se designa como lectotipo un ejemplar depositado en el Herbario XAL, que había sido designado como isotipo por los autores del nombre de la especie.

A list of the endemic taxa of the vascular flora of the state of Veracruz was obtained. We recorded 131 species and 10 subspecific taxa belonging in 56 families and 94 genera. The families with highest number of endemic species were Orchidaceae (11), Myrtaceae (10), Bromeliaceae (9), Poaceae (8), Begoniaceae (7), Zamiaceae (5) y Polypodiaceae (5). The vegetation types that stand out for concentrating the endemic species are: the evergreen tropical forest (52), the cloud forest (43), the deciduous tropical forest (23), the Quercus forest (20), the coniferous forest (16), the gallery forest (15) and the sub-deciduous tropical forest (11).

Se elaboró una lista de taxa endémicos de la flora vascular de Veracruz. Se registraron 94 géneros de 56 familias que contienen 131 especies y10 taxa subespecíficos con distribución restringida a los límites del estado. Las familias con el mayor número de unidades endémicas fueron Orchidaceae (11), Myrtaceae (10), Bromeliaceae (9), Poaceae (8), Begoniaceae (7), Zamiaceae (5) y Polypodiaceae (5). Los tipos de vegetación que presentaron la mayor diversidad de endemismo, son el bosque tropical perennifolio (52), el bosque mesófilo de montaña (43), el bosque tropical caducifolio (23), el bosque de Quercus (20), el bosque de coníferas (16), el bosque de galería (15) y el bosque tropical subcaducifolio (11).