ABSTRACT Amazonia (defined herein as the Amazon basin) is home to the greatest concentration of biodiversity on Earth, providing unique genetic resources and ecological functions that contribute to ecosystem services globally. The lengthy and complex evolutionary history of this region has produced heterogeneous landscapes and riverscapes at multiple scales, altered the geographic and genetic connections among populations, and impacted rates of adaptation, speciation, and extinction. In turn, ecologically diverse Amazonian biotas promoted further diversification, species coexistence, and coevolution, with biodiversity accumulating over tens of millions of years. Important events in Amazonian history included: (i) late Cretaceous and early Paleogene origin of major rainforest plant and animal groups; (ii) Eocene-Oligocene global cooling with rainforests contracting to tropical latitudes separating Atlantic coastal and Amazonian rainforests; (iii) Miocene uplift of central and northern Andes that separated Pacific coastal and Amazonian rainforests, spurred formation of mega-wetlands in the western Amazon, and contributed to the origin of the modern transcontinental Amazon River; (iv) late Neogene formation of the Panamanian Isthmus that facilitated the Great American Biotic Interchange; (v) Pleistocene climate oscillations followed by late Pleistocene-Holocene human colonization and megafaunal extinctions; and (vi) modern era of widespread anthropogenic deforestation, defaunation, and ecological transformations of regional landscapes and global climates. Amazonian conservation requires decade-scale investments into biodiversity documentation and monitoring to leverage existing scientific capacity, and strategic habitat planning to allow continuity of evolutionary and ecological processes now and into the future. defined basin Earth globally scales populations adaptation speciation extinction turn diversification coexistence coevolution years included i (i groups ii (ii EoceneOligocene Eocene Oligocene iii (iii megawetlands mega wetlands River iv (iv Interchange v (v PleistoceneHolocene Holocene extinctions vi (vi deforestation defaunation climates decadescale decade scale capacity future

RESUMEN La Amazonía (definida como la cuenca amazónica) concentra la mayor biodiversidad de la Tierra, proporcionando recursos genéticos y funciones ecológicas únicas que contribuyen a los servicios ecosistémicos a nivel mundial. La compleja historia evolutiva de esta región produjo paisajes heterogéneos a múltiples escalas geográficas, alteró las conexiones geográficas y genéticas entre las poblaciones e influyó en las tasas de adaptación, especiación y extinción. Las biotas amazónicas, ecológicamente diversas, promovieron una mayor diversificación, coexistencia de especies y coevolución, acumulando biodiversidad a lo largo de decenas de millones de años. Acontecimientos importantes en la historia de la Amazonía incluyeron: (i) orígenes durante el Cretácico tardío y el Paleógeno temprano de los principales grupos de plantas y animales; (ii) enfriamiento global del Eoceno-Oligoceno, contrayendo los bosques a latitudes tropicales y separando los de la costa Atlántica de los amazónicos; (iii) levantamiento de los Andes centrales y del norte en el Mioceno, separando las selvas tropicales de la costa del Pacífico y de la Amazonía, estimulando la formación de megahumedales en la Amazonía occidental y contribuyendo al origen del moderno Río Amazonas transcontinental; (iv) formación del istmo de Panamá durante el Neógeno tardío, facilitando el Gran Intercambio Biótico Americano; (v) oscilaciones climáticas del Pleistoceno seguidas por la colonización humana y las extinciones de megafauna; (vi) era moderna de deforestación antropogénica generalizada, defaunación y transformaciones ecológicas de paisajes regionales y climas globales. La conservación de la Amazonía requiere inversiones por décadas en la documentación y el seguimiento de la biodiversidad para impulsar la capacidad científica existente, así como la planificación estratégica del hábitat para permitir la continuidad de los actuales y futuros procesos evolutivos y ecológicos. definida amazónica Tierra mundial adaptación extinción amazónicas diversas diversificación coevolución años incluyeron i (i animales ii (ii EocenoOligoceno, EocenoOligoceno Eoceno Oligoceno, Oligoceno Eoceno-Oligoceno amazónicos iii (iii Mioceno transcontinental iv (iv Americano v (v megafauna vi (vi generalizada globales existente ecológicos

Resumen Las calizas de la Formación Fila de Cal constituyen la mayor secuencia de plataforma carbonatada de Costa Rica al extenderse por más de 180 km, desde el río Savegre hasta la región de David en Panamá. El análisis detallado de microfacies y micropaleontológico de las asociaciones de macroforaminíferos de 22 muestras de roca provenientes de afloramientos representativos revelan tres facies carbonatadas principales: (1) espiculitas de Eoannularia eocenica del Eoceno Medio, (2) facies de grandes lepidociclinas y nummulites del Eoceno Superior caracterizada por Lepidocyclina chaperi-Lepidocyclina tobleri panamensis y (3) facies de Lepidocyclina yurnagunensis-Lepidocyclina undosa del Oligoceno Inferior (Rupeliense). Estas tres facies, bioestratigráficamente sucesivas, documentan alrededor de 14 a 19 M.a. de continua sedimentación carbonatada nerítica en la región frontal del arco. Durante este tiempo, grandes comunidades de organismos bentónicos: macroforaminíferos, algas calcáreas, corales, briozoos, moluscos y equinodermos crecieron en aguas tropicales cálidas para formar la plataforma más extensa y duradera de Costa Rica. La sedimentación carbonatada terminó de forma abrupta con la acumulación de depósitos volcaniclásticos de plataforma y talud de la Formación Térraba. Tectónicamente, el desarrollo de la plataforma coincidió con altas tasas de convergencia de la placa Farallón por debajo de América Central, que condujo a fuerte levantamiento del arco y extensas áreas neríticas. La correlación con secuencias carbonatadas contemporáneas indican que la proximidad de las plataformas al arco interno y la fuerte subsidencia en respuesta a la emersión de nuevos edificios volcánicos son probablemente los factores que determinaron el crecimiento y persistencia de ambientes carbonatados en arcos intraoceánicos.

Abstract The limestones of the Fila de Cal Formation build the largest carbonate platform sequence of Costa Rica extending over 180 km from southern Costa Rica into the Panamanian boarder area of David. The detailed limestone microfacies analysis and micropaleontologic dating based on the contained larger foraminiferal assemblages of 22 samples selected from the most representative exposures reveal three main carbonate facies: (1) Eoannularia eocenicabearing spiculite facies from the Middle Eocene, (2) large lepidocyclinid-nummilitid facies from the Upper Eocene lead by the Lepidocyclina chaperi-Lepidocyclina tobleri panamensis assemblage and (3) dominant Lower Oligocene Lepidocyclina yurnagunensis-Lepidocyclina undosa assemblage. These three biostratigraphically successive facies record circa 14 to 19 m.y. of continuous shallow-marine carbonate sedimentation in the Pacific frontal arc region of southern Costa Rica. During this time large communities of benthic organisms: larger foraminifera, calcareous algae, corals, bryozoans, mollusks and equinoderms rapidly grew in warm tropical waters to build the largest and long-lasting carbonate platform on the Costa Rican arc. The carbonate sedimentation ended abruptly with accumulation of thick volcaniclastic marine platform-to-slope deposits of the Térraba Formation. Tectonically, the Fila de Cal carbonate platform development coincides with rapid convergence rates of the Farallón plate beneath southern Central America leading to strong arc uplift and new widespread neritic environments. The correlation with contemporaneous carbonate arc sequences clearly indicates that primarily their proximity to the inner volcanic arc areas and strong subsidence in response to emerging volcanic edifices are probably the main factors that controlled growing and persistence of carbonate environments within the arc setting.