Abstract Ecoregions and areas of endemism are central concepts in biogeography. Based on collection records and the Endemic Analyses implemented with NDM/VNDM method we analyzed fish areas of endemism in the junction of three freshwater ecoregions related to the Rio de la Plata estuary (Lower Parana, Lower Uruguay, Laguna dos Patos) in Southern Neotropical region. Using two grid cell sizes, results obtained showed the same general patterns. Areas of endemism recovered were mainly associated either to Lower Uruguay or to Laguna dos Patos. In both ecoregions nested areas of endemism were identified within larger patterns of endemism. Noteworthy, one area recovered occurred across Lower Uruguay and Laguna dos Patos limits. Our results also suggest a revision of the Lower Uruguay and Lower Parana ecoregion limits, and highlight the relevance of the Rio de la Plata estuary as a barrier and corridor for freshwater fishes in the area.

Resumen Las ecorregiones y áreas de endemismo son conceptos centrales en biogeografía. Basados en registros de colecciones y el análisis de endemismo implementado en NDM/VNDM, analizamos áreas de endemismo de peces en el sur de la región Neotropical, en la conjunción de tres ecorregiones de agua dulce relacionadas al estuario del Río de la Plata (Bajo Paraná, Bajo Uruguay, Laguna de los Patos). Usando dos tamaños de grilla, los resultados obtenidos mostraron los mismos patrones generales. Las áreas de endemismo obtenidas estuvieron principalmente asociadas tanto a la ecorregión Bajo Uruguay como a la Laguna de los Patos. En los dos casos, fueron identificadas áreas de endemismo anidadas dentro de los grandes patrones de endemismo. Además, se destacó un área que atravesó los límites de ambas ecorregiones. Nuestros resultados también sugieren que es necesaria una revisión de los límites entre Bajo Uruguay y Bajo Paraná y resaltan la relevancia del estuario del Río de la Plata como barrera y corredor para los peces de agua dulce de esta región.

The main purpose of this study is to analyze whether areas of endemism can be characterized quantitatively by using insects, which are typically much more poorly sampled than vertebrates or plants. For this, an optimality criterion in the search for endemic areas was used to analyze approximately 1,100 georeferences from 288 species of holometabolous insects found in the study region, the Yungas (a very moist, montane rainforest), located in north-western Argentina. The optimality criterion is implemented with the programs NDM/VNDM, used to evaluate areas of endemism (i.e. a set of cells defined by two or more endemic species). Five grid sizes were used, three square (Iº, 0.5°, and 0.25°) and two rectangular (0.25° x 0.5° and 0.5° x 0.25°). In agreement with the traditional biogeographic proposal, the results of the present study indicate that the Yungas can be characterized as a biogeographic unit with its own identity. Twenty six areas related to Yungas have shown 23 species of insects (in 14 families) as endemic, restricted to Yungas environment, and 46 species (in 10 families) as endemic, present in Yungas and surrounding habitats. Our analysis suggests that the use of insects to identify areas of endemism is a powerful tool, even considering the current fragmentary knowledge of these groups in South América. Given that there is no criterion to choose an optimal grid size, the use of different grid sizes is crucial; medium and small sizes are highly recommended because both identify seemingly different patterns. The quantitative method used here is useful to identify areas of endemism, such as disjoint areas or partially overlapping areas, which are difficult to see with other traditional biogeographic methods.

El objetivo principal de este trabajo es analizar si las areas de endemismo pueden ser caracterizadas cuantitativamente utilizando insectos, los cuales generalmente se encuentran mucho más pobremente muestreados que vertebrados y plantas. La búsqueda de areas de endemismo fue realizada utilizando un criterio de optimalidad sobre aproximadamente 1,100 georreferencias de 288 especies de insectos holometábolos presentes en la región de estudio. Esta corresponde al noroeste de la Argentina, específicamente en las Yungas (un bosque lluvioso montano muy húmedo). El software NDM/VNDM, que aplica dicho criterio de optimalidad, fue usado para buscar areas de endemismo (i.e. conjuntos de celdas definidos por dos o más especies). Se utilizaron cinco tamaños de grilla: tres cuadrados (Iº, 0.5° y 0.25°) y dos rectangulares (0.25° x 0.5° y 0.5° x 0.25°). Los resultados de este estudio indican que las Yungas pueden ser caracterizadas como una unidad biogeográfica con identidad propia y estos resultados concuerdan con propuestas biogeográficas previas. Se obtuvieron 26 areas de endemismo con 23 especies endémicas de insectos (en 14 familias) restringidas a Yungas y 46 especies (en 10 familias) endémicas, presentes en Yungas y hábitats adyacentes. Nuestro análisis sugiere que el uso de insectos puede ser una herramienta poderosa para identificar areas de endemismo, aun considerando lo fragmentario del conocimiento actual de estos grupos en América del Sur. El uso de diferentes tamaños de grilla fue crucial. Tamaños pequeños y medianos son altamente recomendados para identificar patrones diferentes. El método cuantitativo utilizado permitió identificar areas de endemismo difíciles de reconocer con métodos biogeográficos tradicionales, tales como areas disyuntas o parcialmente superpuestas.

In this paper we perform an endemicity analysis using ca 4,000 distributional records from 426 carabid species/subspecies distributed along austral South America. We used the program NDM/VNDM which implements a fill function (R. fill) to heuristically assign species' potential occurrence from observed presences. In the present analysis we use different grid sizes, and also we explore different values for the fill function (R. fill). The areas of endemism identified by NDM/VNDM were compared with previous biogeographical hypotheses. Some resulting areas of endemism were recognized through the whole range of grid sizes, while others could only be identified by using a particular grid size. In general, the use of small cells helped identify disjunct areas of endemism, as well as small ones, whereas big cells were convenient for the identification of broad areas that appeared as fragmented if smaller cells were used. In general, as R.fill function increased, the number of recognized areas of endemism and endemic species also increased. Our results show that areas of endemism with diverse traits can be derived from a singular combination of R. fill and grid size, emphasizing the importance of exploring different analytical options during the identification of distributional patterns.

Analizamos aproximadamente 4.000 registros correspondientes a 426 especies/subespecies de carábidos presentes en la región de América del Sur austral mediante análisis de endemicidad, considerando diferentes tamaños de celda. Para este análisis usamos el programa NDM/VNDM el cual implementa una función de llenado (R. fill) que permite inferir presencias potenciales de especies a partir de los datos de presencia observados. En este análisis exploramos el uso de diferentes valores de esta función y observamos sus efectos en los resultados obtenidos. Las áreas de endemismo encontradas se compararon con regionalizaciones biogeográficas propuestas previamente. Se obtuvieron numerosas áreas de endemismo, coincidentes en forma total o parcial con áreas naturales anteriormente descritas para la zona. Algunas de estas áreas fueron recuperadas en todos los tamaños de celda usados, mientras que otras solo se identificaron bajo un tamaño de celda específico. En general, el empleo de celdas pequeñas facilitó la identificación de áreas de endemismo disyuntas y áreas de corta extensión, mientras el uso de celdas mayores permitió la identificación de áreas de gran extensión geográfica que resultan fragmentadas al usar celdas más pequeñas. Con el aumento en los valores de R. fill usados se observó un incremento en el número de áreas de endemismo y especies endémicas. Nuestros resultados muestran que áreas de endemismo de diversas características se manifiestan al emplear diferentes combinaciones de R. fill y tamaño de grilla, enfatizando la importancia de explorar distintas opciones en los análisis durante la búsqueda de patrones de distribución.

A systematic and cladistic study of the Neotropical Phenacoccus Cockerell is presented. A total of 18 new species of Phenacoccus are described and illustrated: Phenacoccus argentinus Granara de Willink, Ph. berberis Granara de Willink, Ph. chubutensis Granara de Willink, Ph. ornatus Granara de Willink, Ph. persimilis Granara de Willink (Argentina); Ph. erythrinus Granara de Willink (Brazil and Argentina); Ph. peruvianus Granara de Willink (Argentina and Peru); Ph. sisymbriifolium Granara de Willink (Argentina and Uruguay); Ph. chilindrinae Granara de Willink, Ph. cornicirculus Granara de Willink, Ph. ruellia Granara de Willink, Ph. setosus Granara de Willink, Ph. sonoraensis Granara de Willink (Mexico); Ph. hirsutus Granara de Willink (Puerto Rico); Ph. multicerarii Granara de Willink (Venezuela); Ph. sisalanus Granara de Willink (Haiti and Dominican Republic); Ph. toconaoensis Granara de Willink (Chile), and Ph. uruguayensis Granara de Willink (Uruguay). All the previously known species of Phenacoccus (24) for the region are diagnosed. Phenacoccus artemisiae Ehrhorn and Ph. graminicola Leonardi, recorded for the first time in Argentina, are redescribed and illustrated. Keys to the Neotropical Phenacoccinae genera and to the Neotropical species of Phenacoccus are included, as well as a list of Phenacoccus host plants which contains 48 plant families and 124 species. Finally a cladistic analysis on the Neotropical Phenacoccinae which includes the following genera: Phenacoccus Cockerell, Brasiliputo Williams & Granara de Willink, Brevennia Goux, Chileputo Williams & Granara de Willink, Heliococcus Sulc, Heterococcus Ferris, Mammicoccus Balachowsky, Peliococcus Borchsenius, Pellizzaricoccus Kozár, is discussed here. A data matrix of 60 taxa (10 genera) and 111 morphological characters is analyzed under the parsimony criteria, using the genus Puto Signoret as the outgroup. The results indicate that Phenacoccus is paraphyletic in terms of Brasiliputo, Brevennia, Pellizzaricoccus, Peliococcus, Heterococcus, Mammicoccus and Heliococcus. Only Mammicoccus and Peliococcus are monophyletic.

Se presenta un estudio sistemático y cladístico de las especies de Phenacoccus Cockerell neotropicales. Se describen e ilustran 18 especies nuevas: Phenacoccus argentinus Granara de Willink, Ph. berberis Granara de Willink, Ph. chubutensis Granara de Willink, Ph. ornatus Granara de Willink, Ph. persimilis Granara de Willink (Argentina); Ph. erythrinus Granara de Willink (Brasil y Argentina); Ph. peruvianus Granara de Willink (Argentina y Perú); Ph. sisymbriifolium Granara de Willink (Argentina y Uruguay); Ph. chilindrinae Granara de Willink, Ph. cornicirculus Granara de Willink, Ph. ruellia Granara de Willink, Ph. setosus Granara de Willink, Ph. sonoraensis Granara de Willink (México); Ph. hirsutus Granara de Willink (Puerto Rico); Ph. multicerarii Granara de Willink (Venezuela); Ph. sisalanus Granara de Willink (Haití y República Dominicana); Ph. toconaoensis Granara de Willink (Chile), y Ph. uruguayensis Granara de Willink (Uruguay). Todas las especies de Phenacoccus conocidas anteriormente para la región (24 en total) son diagnosticadas. También se citan, ilustran y describen Phenacoccus artemisiae Ehrhorn y Ph. graminicola Leonardi, encontradas por primera vez en la Argentina. Se incluyen claves de géneros de Phenacoccinae neotropicales y de las especies de Phenacoccus neotropicales y también una lista de plantas hospederas de los Phenacoccus, que contiene 48 Familias Botánicas y 124 especies. Finalmente se realizó un análisis cladístico de los Phenacoccinae neotropicales, que incluye además de Phenacoccus los siguientes géneros: Brasiliputo Williams & Granara de Willink, Brevennia Goux, Chileputo Williams & Granara de Willink, Heliococcus Sulc, Heterococcus Ferris, Mammicoccus Balachowsky, Peliococcus Borchsenius, Pellizzaricoccus Kozár. Una matriz de 60 taxones (que incluye 10 géneros) y 111 caracteres morfológicos, fue analizada mediante el criterio de parsimonia con el género Puto Signoret como taxón raíz. Los resultados obtenidos indican que Phenacoccus resulta parafilético en términos de Brasiliputo, Brevennia, Pellizzaricoccus, Peliococcus, Heterococcus, Mammicoccus y Heliococcus. Únicamente Mammicoccus y Peliococcus resultan monofiléticos.