Resumen La termorregulación en la montaña tropical Andina impone retos para los reptiles. La interacción entre los requisitos térmicos de los individuos con las condiciones térmicas externas en estos entornos es poco conocida. Examinamos la estrategia de termorregulación de la serpiente nocturna Atractus crassicaudatus (Duméril, Bibron and Duméril, 1854), en el norte de los Andes. Describimos la relación entre la temperatura corporal de las serpientes, en campo y en laboratorio, con las temperaturas operativas durante 2 temporadas climáticas. Comparamos también la temperatura seleccionada (Tsel) durante la fotofase y la escotofase. Atractus crassicaudatus selecciona temperaturas corporales diferentes entre temporada seca (Tsel = 19.53-21.30 °C) y lluviosa (Tsel = 17.27-19.23 °C); termorregula activamente en seca y es termoconformista en lluvias. El uso de refugios rocosos en hábitat abiertos y semiabierto y el ajuste estacional de la temperatura seleccionada, sugiere tigmotermia y plasticidad en su fisiología térmica. Estas serpientes seleccionan un intervalo similar de temperaturas durante la fotofase y la escotofase, por lo que posiblemente termorregula comportamentalmente aún durante la fase de inactividad. En conclusión, esta serpiente nocturna responde a la variación circadiana y estacional en la calidad térmica de su microambiente mediante ajuste comportamental y fisiológico.

Abstract Thermoregulation in highland tropical environments imposes physiological challenges for reptiles. The interaction between individual thermal requirements with external thermal conditions in these environments remains mostly unknown. We examined the thermal strategy of the nocturnal snake Atractus crassicaudatus (Duméril, Bibron, and Duméril, 1854) in the highlands of the northern Andes. We depicted the relationship between the snake´s body temperatures on the field and under experimental conditions, with operative temperatures during 2 climatic seasons. Additionaly, we compared selected temperatures (Tsel) during the day (photophase) and night (scotophase). Individuals selected different body temperatures under dry (Tsel = 19.53-21.30 °C) and rainy (Tsel = 17.27-19.23 °C) seasons, they actively thermoregulate during the dry season, and they are thermoconformers during the rainy season. Their preference for rocky-shelters in open to semi-open habitats, and the seasonal adjustment of Tsel, suggest thigmothermy with plastic thermal physiology. Individuals select a similar range of temperatures during photophase and scotophase, then, thermoregulatory behavior might occur even during the “inactivity phase.” This nocturnal snake copes with the circadian and seasonal variation of environmental thermal quality through behavior and physiological adjustments.

Resumen Introducción: En anfibios, la sangre puede actuar como un tejido hematopoyético. Sin embargo, el conocimiento acerca de las características hematológicas es escaso y no hay información que permita un análisis acerca de las posibles explicaciones a este rasgo fisiológico. Objetivo: La intención de este estudio fue evaluar la relación entre la presencia de eritroblastos, mitosis de glóbulos rojos (GRs) y la infección por hemoparásito en sangre periférica de anfibios. Métodos: Se muestrearon 116 anfibios (31 especies) en seis localidades de Colombia. Se tomaron muestras de sangre mediante punción cardiaca o punción a la vena maxilar. Se prepararon extendidos sanguíneos, se fijaron y tiñeron con Giemsa para su posterior análisis por microscopía. Se analizaron variables como porcentaje de GRs inmaduros, células mitóticas en sangre periférica e infección por hemoparásitos. Los datos fueron analizados mediante el test de rango de Willcoxon y el test exacto de Fisher. Resultados: sesenta y dos individuos evidenciaron mitosis en sangre periférica y dichas mitosis compartían características morfológicas con GRs inmaduros. La prevalencia general de parásitos fue del 30.1 %, distribuido de la siguiente forma: Trypanosoma (24.1 %), Hepatozoon-like (6 %), Dactylosoma (4.3 %), Karyolysus-like (0.9 %), y Filarioidea (2. 6 %). Hay una asociación positiva entre el porcentaje de GRs inmaduros y la presencia de células mitóticas, también se encontró una relación entre la infección por hemoparásitos y el porcentaje de GRs inmaduros. Conclusiones: En este estudio encontramos que la presencia de parásitos sanguíneos, GRs inmaduros y mitosis de GRs son eventos frecuentes en sangre periférica de anfibios, y nuestros resultados sugieren una asociación entre dichas características. Por tanto, la liberación de GRs inmaduros y la mitosis de estas células en sangre periférica podría ser una respuesta fisiológica a infecciones parasitarias. Posteriores estudios que caractericen la hematología en anfibios y en vida silvestre en general, son deseables.

Abstract Introduction: In amphibians, blood may act as a hematopoietic tissue. However, the knowledge concerning hematological features is scarce, there is not much information that allows an analysis about the possible explanations of this physiological feature. Objective: This study aimed to evaluate the relationship between immature red blood cells (RBCs) mitosis and the presence of blood parasites in amphibians. Methods: We sampled 116 amphibians (31 species) in six Colombian localities. Blood was taken by cardiac puncture or maxillary vein puncture. Smears were prepared, fixed, and Giemsa stained for microscopical analysis. The variables analyzed were the percentage of immature RBCs, mitotic cells in peripheral blood, and blood parasite infection. Data were analyzed using Wilcoxon’s rank test and exact Fisher statistical tests. Results: Sixty-two individuals showed mitosis in peripheral blood, and these mitotic RBCs shared morphological features with immature RBCs. Overall, parasite prevalence was 30.1 %, distributed as follows: Trypanosoma (24.1 %), Hepatozoon-like (6 %), Dactylosoma (4.3 %), Karyolysus-like (0.9 %), and Filarioidea (2.6 %). A positive association between the percentage of immature RBCs and the presence of mitotic RBCs was found, and also between the blood parasite infection and the percentage of immature RBCs. Conclusions: In this study, we found that the presence of blood parasites, immature RBCs, and RBCs mitosis are frequent events in amphibians’ peripheral blood, and our analysis suggests an association between those features. Thus, the release of immature RBCs and the mitosis of those cells in peripheral blood may be a physiological response to blood parasite infection. Further studies characterizing hematology in amphibians and wildlife, in general, are desirable.

ABSTRACT Low thermal quality environments, such extreme latitudes or high elevation regions, are highly expensive for reptiles in terms of thermoregulation. Thus, physiological adaptations or behavioral adjustments to live in these habitats have evolved in some species. Anolis heterodermus (Duméril, 1851) is an anole lizard that lives at high elevations in the Andes region. In this paper, we attempted to elucidate the thermoregulation strategy of a population of this species from the eastern cordillera of Colombia during wet and dry seasons. We measured body temperatures (Tb), operative temperatures (Te) and preferred temperatures (Tpref). Based on these data, we obtained accuracy ( b ), environmental thermal quality ( e ) and efficiency of thermoregulation (E) indexes. There were no significant differences of Tb or b between seasons, sexes, ages, and for Tpref between sexes or ages, but we found differences in Te and e between seasons. The indexes suggested high thermoregulatory accuracy, low thermal environment quality and indicated that A. heterodermus was an active thermoregulator in both seasons. Broad ranges of Tb and the species association with microhabitats with high solar radiation suggest eurythermy and heliothermy. Anolis heterodermus lives in a low thermal quality habitat, using exposed perches, which seems the most efficient thermal microhabitats. We concluded that A. heterodermus performed behavioral adjustment for compensating seasonal variation in the environmental thermal costs.

RESUMEN Ambientes con baja calidad térmica, tales como las latitudes extremas o regiones en altas elevaciones, son altamente costosos para los reptiles en términos de termorregulación, por lo cual algunas especies han adquirido adaptaciones fisiológicas o ajustes conductuales para habitar estos ambientes. Anolis heterodermus (Duméril, 1851) es un lagarto que habita a altas elevaciones en la región andina. En el presente trabajo se evaluó la termorregulación de una población de esta especie en la cordillera oriental de Colombia durante las épocas húmeda y seca. Se midieron temperaturas corporales (Tb), operativas (Te) y de preferencia (Tpref). Con base en estas variables, se obtuvieron los índices de calidad térmica ambiental ( e ), exactitud ( b ) y eficiencia (E) de la termorregulación. No hubo diferencias significativas entre la Tb o b entre épocas, sexos o edades y tampoco de la Tpref entre sexos o edades, pero encontramos diferencias de Te y e entre épocas. Los índices sugieren alta exactitud termorreguladora y baja calidad térmica del ambiente, por lo tanto indican que A. heterodermus es un termorregulador activo para ambas épocas. El amplio intervalo de Tb y la asociación de la especie a microhábitats con alta radiación solar sugieren euritérmia y heliotermia. Anolis heterodermus habita en un ambiente de baja calidad térmica, usando perchas expuestas, las cuales parecen ser los microhábitats más eficientes para termorregular. Concluimos que A. heterodermus realiza ajustes conductuales para compensar la variación estacional en los costos térmicos del ambiente.

Anolis auratus se distribuye desde Costa Rica en Centro América, el norte de Sur América, incluyendo Colombia, Venezuela, norte de Brasil, Surinam y las Guyanas. En Colombia, su amplia distribución en distintas zonas de vida sugiere que estos lagartos ocupan distintos ambientes, y por tanto, posiblemente exhiben variación geográfica en el uso de microhabitat. Por otra parte, algunas observaciones sugieren que estos lagartos prefieren zonas abiertas, seleccionando pastizales y por tanto, una hipótesis alternativa es que usan el mismo microhabitat en toda su distribución. En Anolis, las variables corporales relacionadas con el movimiento (tamaño y forma corporal) definen el uso del microhabitat, así que pueden esperarse dos patrones en esta especie: tamaño y forma corporal conservativos o altamente variables a lo largo de su distribución. Caracterizamos la variación geográfica en variables morfométricas de esta especie en Colombia. Hembras y machos mostraron tamaño corporal similar, pero fueron distintos en la forma del cuerpo. La forma corporal varía también en machos y hembras de distintas regiones, sugiriendo un uso heterogéneo del microhabitat estructural. Como alternativa, la divergencia filogenética entre poblaciones podría explicar las diferencias observadas. La ausencia de datos ecológicos y filogenéticos para la especie limita las hipótesis sobre causas de este patrón. Proveemos un marco general para explorar hipótesis que expliquen la evolución de tamaño y forma corporal en esta especie.

Anolis auratus is a widely distributed species, from Costa Rica in Central America, through northern South America, including Colombia, Venezuela, northern Brazil, Surinam and the Guyanas. In Colombia, its widespread distribution across different life zones suggests that these lizards occupy different environments and exhibit different microhabitat use in different geographic areas. On the other hand, some observations suggest that this species prefers open areas, selecting grasslands over brushy areas, and thus, an alternative hypothesis is that microhabitat use is similar among different populations. In Anolis, body variables related to locomotion (body size and shape) define structural microhabitat use, so two distinct patterns could be expected in this species: conservative or highly variable body size and shape throughout the species distribution. To test these predictions, we characterized geographic variation in morphometric traits of this species in Colombia. Females and males were similar in body size, but exhibited differences in some variables related to body shape. These characteristics also varied among males and females from different regions, suggesting heterogeneous use of structural microhabitat, between sexes and among populations. As an alternative, phylogenetic divergence among populations could also account for the observed differences. Absence of ecological and phylogenetic data limits our ability to identify the underlying causes of this pattern. However, we provide a general framework to explore hypotheses about evolution of body size and shape in this species.

Las lagartijas Anolis presentan alta diversificación morfológica, relacionada con la variación en el uso de la vegetación, que posiblemente influencia el nicho trófico de individuos y especies. Los anoles son insectívoros, la mayoría generalistas/oportunistas y algunos especialistas. En varias especies, la dieta difiere entre sexos y entre poblaciones. El dimorfismo sexual en tamaño, las diferencias en el nicho espacial entre sexos y especies, la competencia y disponibilidad de alimento son algunos factores relacionados con estas diferencias. Caracterizamos la dieta de Anolis ventrimaculatus (Squamata: Dactyloidae), una especie con dimorfismo sexual en tamaño y forma, distribuida en ambientes de montaña en Colombia. Analizamos el contenido estomacal y porción proximal del intestino de ejemplares adultos preservados. Clasificamos taxonómicamente las presas hasta orden y familia cuando fue posible. Los especímenes de A. ventrimaculatus contenían diferentes elementos digeridos (principalmente Hymenoptera, Coleoptera y larvas de insectos) y fueron clasificados como insectívoros, generalistas/oportunistas. La ingesta de material vegetal, mudas de piel y rocas fue incidental. Machos y hembras consumen similares recursos alimenticios. El dimorfismo y variación geográfica en dieta fue mínimo. Machos y hembras consumieron diferente cantidad de presas y usaron distintamente los elementos de mayor consumo (Orthoptera e Hymenoptera); estas diferencias variaron entre localidades. Las hembras ingirieron diferente número de presas entre localidades, y el consumo de coleópteros y ortópteros presentó variación geográfica en hembras y machos, respectivamente. Diferencias en el tamaño de la presa podrían explicar las diferencias en el número de presas consumidas entre sexos, y probablemente los machos consumen presas de tamaño mayor. Diferencias en la disponibilidad de presas (debido posiblemente a diferencias en el uso del microhábitat estructural), el tamaño muestral y época de muestreo, podrían explicar las diferencias geográficas menores en algunos aspectos de la dieta de esta especie.

Anolis lizards exhibit high morphological diversity, partially related to variation in structural resource use, that probably influences foraging behavior and prey selection of individuals and species. Anoles are largely insectivorous: most species are generalists/opportunists and few are specialists. Dietary differences between sexes and among individuals from different populations have been observed in several species. Sexual size dimorphism, spatial niche divergence between sexes and species, competition and food availability are some of the factors responsible for these differences. We characterized the diet of Anolis ventrimaculatus (Squamata: Dactyloidae), a species with sexual size and shape dimorphism, widely distributed in highland Colombian environments. Stomach and proximal intestinal content of preserved adults were analyzed. Prey items were classified to order and, when possible, to family. A. ventrimaculatus eats variable preys (mostly Hymenoptera, Coleoptera, and insect larvae) and is classified as a generalist/opportunist. Vegetal debris, shed skin, and stones presumably were ingested incidentally. Diets of males and females are similar. Sexual dimorphism and geographic variation in the diet were minimal. Males and females exhibited differences in total number and percentage of use of frequently consumed prey (Orthoptera and Hymenoptera), and these differences varied among localities. Total prey numbers consumed by females also varied among localities, whereas consumption of Coleoptera and Orthoptera varied in both sexes. Differences in prey size could explain the variation in prey number between sexes, with males probably ingesting larger items. Variation in prey availability (most likely attributable to differences in structural microhabitat use), sample sizes and dates of collecting events could explain minor geographic variation in some aspects of the foraging ecology in this species.

La diversificación fenotípica al interior de una especie en características de dimensiones corporales relacionadas con la locomoción de los lagartos, se ha estudiado poco en especies de Anolis. Los datos de algunas especies de isla revelan patrones distintos de variación geográfica y sugieren que la adaptación local, debida a la heterogeneidad del hábitat, ocurre a este nivel. Los estudios de especies de continente son particularmente escasos y sugieren patrones distintos: un lagarto altoandino altamente variable y poblaciones poco diferenciadas en una especie amazónica. Caracterizamos la variación inter poblacional en el tamaño y forma del cuerpo del lagarto altoandino Anolis ventrimaculatus, especie endémica del Oeste de Colombia. Encontramos variación geográfica en el dimorfismo sexual en tamaño y forma. El patrón de variación en las proporciones corporales entre poblaciones fue distinto en machos y en hembras, sugiriendo que las presiones de selección sexual o natural son diferentes en cada localidad. Dado que la especie exhibe una distribución fragmentada en alta montaña, la divergencia genética entre poblaciones puede ser otro factor causal de la variación observada. Datos ecológicos, etológicos y morfológicos adicionales, así como información filogenética puede contribuir al entendimiento de los procesos evolutivos responsables del patrón de variación geográfica encontrado en esta especie.

Variation in body characteristics related to lizard locomotion has been poorly studied at the intraspecific level in Anolis species. Local adaptation due to habitat heterogeneity has been reported in some island species. However, studies of mainland species are particularly scarce and suggest different patterns: high variability among highland lizards and poorly differentiated populations in one Amazonian species. We characterized inter population variation of body size and shape in the highland Andean Anolis ventrimaculatus, an endemic species from Western Colombia. A total of 15 morphometric variables were measured in specimens from the reptile collection of the Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional, Colombia. The study included individuals from seven different highland localities. We found size and shape sexual dimorphism, both of which varied among localities. Patterns of variation in body proportions among populations were different in both males and females, suggesting that either sexual or natural selective factors are different in each locality and between sexes. Since this species exhibits a fragmented distribution in highlands, genetic divergence may also be a causal factor of the observed variation. Ecological, behavioral, additional morphological as well as phylogenetic data, may help to understand the evolutionary processes behind the geographic patterns found in this species.